Поступление вещества в клетки

Поступление вещества в клетки

Благодаря содержанию растворов солей, Сахаров и других осмотически активных веществ, клетки характеризуются наличием в них определенного ос-мотического давления. Например, давление в клетках животных (морских и океанических форм) достигает 30 атм и более. В клетках растений осмотиче-ское давление является еще большим. Разность концентрации веществ внутри и снаружи клетки называют градиентом концентрации.
Поступление веществ в клетки животных, равно как и удаление их из клеток, связано с проницаемостью клеточной мембраны для молекул или ио-нов, а также со свойствами веществ. Клеточная мембрана регулирует обмен различными веществами между клеткой и средой. Поддержание мембраны и ее проницаемость обеспечиваются клеточной энергией.
Известно несколько путей поступления веществ в клетки. В частности, различают пассивный, катализируемый и активный транспорт веществ в клет-ки, а также проникновение веществ в клетки путем эндоцитоза в виде фагоци-тоза и пиноцитоза. Пассивный, катализируемый и активный транспорт обеспе-чивают проникновение в клетки лишь малых молекул, тогда как эндоцитоз от-ветственен за поступление в клетки макромолекул (белков, по-линуклеотидов, полисахаридов) и разных твердых частиц, включая бактерии. В то же время клетки способны секретировать различные вещества в окружающую их среду. Этот процесс называют экзоцитозом.
Пассивный транспорт веществ в клетки обеспечивается диффузией через мембрану по градиенту концентрации. Молекулы обычно переходят из области высокой концентрации в область более низкой концентрации.
Количество работы, затрачиваемой на обеспечение транспорта молекул в клетку против градиента концентрации, можно определить, исходя из допуще-нияпростой реакции, в которой Ац есть концентрация молекул за пределами клетки, a Ai есть концентрация молекул внутри клетки. Эту реакцию можно описать константой равновесия в виде уравнения:
   
Между тем константа равновесия Кр связана со свободной энергией реак-ции отношением в виде G = RTInКр, где R есть около 2 кал/моль, а Т есть 25°С (температура, при которой протекают многие биологические реакции). Допус-кая, что совместная энергия гидролиза АТФ к АДФ обеспечивает эту реакцию с 50-процентной эффективностью, можно далее допустить, что транспортная система будет располагать примерно 3500 калориями (из общего количества энергии в 7000 калорий) на 1 моль АТФ, гидролизуемого при определенных физиологических условиях. Следовательно, константа равновесия будет равна:
   
Важнейший вывод их этих заключений состоит в том, что работа, необ-ходимая для транспорта какой-либо молекулы, не зависит от абсолютных кон-центраций. Она зависит от отношений между концентрациями внутри и вне клетки.
Когда транспортируются незаряженные молекулы, то пассивный транс-порт определяется только градиентом концентрации, т. е. разностью концен-трации вещества на разных сторонах мембраны. Если же молекулы транспор-тируемого вещества заряжены, то к влиянию градиента концентрации добавля-ется влияние электичес-ких потенциалов по обе стороны мембраны. Градиент концентрации и электрический градиент в совокупности составляют электро-химический потенциал, который позволяет транспорт в клетку только положи-тельно заряженных ионов.
Можно сказать, что пассивный транспорт веществ в клетки осуществля-ется обычной диффузией через клеточную мембрану, причем скорость диффу-зии вещества зависит от его растворимости в мембране, коэффициента диффу-зии в мембране и от разности концентрации веществ в клетке и за ее пределами (в среде). Этим путем в клетку проникают вода, двуокись углерода и молекулы органических веществ, способные хорошо растворяться в жирах. Вещества в клетку проникают через поры, имеющиеся в клеточной мембране. Пассивный транспорт не зависит от энергии, обеспечиваемой АТФ.
Известна катализируемая, или так называемая «облегченная» диффузия, при которой скорость диффузии разных веществ, например, Сахаров, амино-кислот и нуклеозидов через мембрану повышается с помощью белков (фермен-тов). Как и обычная диффузия, «облегченная» диффузия тоже зависит от гради-ента концентрации, однако здесь имеются подвижные «переносчики», роль ко-торых выполняют ферменты. Находясь в составе мембраны, ферменты дейст-вуют в качестве «переносчиков» молекул веществ, проникая (диффундируя) на противоположную сторону мембраны, где они освобождаются от переносимых веществ. Поскольку «обле
гченная» диффузия веществ является переносом по градиенту концентрации, она тоже непосредственно не зависит от энергии, обеспечиваемой АТФ.
Активный транспорт веществ в клетку отличается от пассивного (диффу-зии) тем, что вещество переносится против градиента концентрации, т. е. из об-ласти низкой концентрации в область более высокой концентрации. Активный транспорт связан со способностью мембраны поддерживать разность электри-ческих потенциалов (помимо поддержания разности в концентрациях веществ внутри и снаружи клетки), под которыми понимают различия между электри-ческими потенциалами внутри и вне клетки, а также с затратами энергии на ра-боту в виде перемещения веществ против электрохимического градиента, т. е. «вверх».
Энергия для транспорта обеспечивается фосфоэнолпируватом, фосфатная группа которого и часть химической энергии которого передаются белкам, часть которых используется всеми сахарами, транспортируемыми фосфотранс-феразной системой, а часть специфична для отдельных Сахаров. Конечный бе-лок содержится в мембране и ответственен за транспорт и фосфорилирование Сахаров.
Активный транспорт особенно эффективен в случае переноса ионов. Ре-акции, обеспечивающие активный транспорт, происходят в мембране и сопря-жены с реакциями, дающими свободную энергию. Ферменты, катализирующие эти реакции, также локализованы в мембране. Примером активного транспорта веществ является транспорт ионов натрия и калия (рис. 69), который определяет клеточный мембранный потенциал. Концентрация ионов натрия (Na+) внутри большинства клеток является меньшей, чем в среде, тогда как концентрация ионов калия (К+) внутри клеток является в 10—20 раз большей, чем в среде. В результате этого ионы Nа+ стремятся проникнуть из среды в клетку, а ионы К+, наоборот, выйти из клетки в среду. Поддержание концентра-ции этих ионов в клетке и в окружающей среде обеспечивается благодаря наличию в клеточной мембране системы, которая является ионным «насосом» и которая откачивает ионы Na+ из клетки в среду и накачивает ионы К+ в клетку из среды. Работа этой системы, т.е. движение ионов против электрохимическо-го градиента, обеспечивается энергией, которая генерируется гидролизом АТФ, причем фермент АТФ-аза, катализирующий эту реакцию, содержится в самой мембране и, как считают, выполняет роль натриево-калиевого «насоса», генерирующего мембранный потенциал. Энергия, освобождаемая при гидролизе одной молекулы АТФ, обеспечивает транспорт за пределы клетки трех ионов Na+ и внутрь клетки двух ионов К+.
Система Na+ + К+ —АТФ-аза помогает поддерживать ассиметрическое распределение ионов калия при высокой концентрации последнего в клетках. Ионы калия участвуют в регуляции многих клеточных функций, включая поток солей и воды из почечных клеток, освобождение инсулина из панкреатических клеток, частоту сердцебиений.
Установлено, что энергетически выгодный транспорт ионов Na+ внутрь клеток оказывает также влияние на транспорт сахаров и аминокислот в клетки. В частности, с транспортом ионов Na+ сопряжен транспорт глюкозы. Чтобы создать градиент концентрации ионов Na+, благоприятный для транспорта ио-нов К+ и глюкозы внутрь клеток, ионная «насосная» система благодаря энергии активно откачивает ионы Na+ из клетки за ее пределы.
Определенная роль в транспорте веществ принадлежит белоксвязываю-щим системам, представляющим четвертый способ транспорта. Речь идет о белках, локализованных в периплазматическом пространстве. Эти белки спе-цифически связывают сахара, аминокислоты и ионы, перенося их затем к спе-цифическим молекулам-носителям, локализованным в клеточной мембране. Источником энергии для этих систем является АТФ.
Эндоцитоз, как отмечено выше, обеспечивает перенос в клетки крупных частиц и молекул. В рамках эндоцитоза различают фагоцитоз и пиноцитоз.
Фагоцитоз (от греч. phagos — пожирающий и cytos — клетка) представ-ляет собой процесс, заключающийся в том, что клетки-лейкоциты (макрофаги и нейтрофилы) захватывают (обволакивают) твердые частицы (фрагменты кле-ток, бактерии) путем выпячиваний своей клеточной мембраны и образования пузырьков, сливающихся затем с плазматической мембраной и открывающихся внутрь клетки. Вошедшие внутрь клеток частицы поступают в лизосомы, где с помощью клеточных (лизосомных) ферментов разрушаются и усваиваются за-тем клетками. Фагоцитоз широко распространен среди одноклеточных орга-низмов. У многоклеточных (млекопитающих) он выполняется специализиро-ванными клетками (лейкоцитами).
У