Сцепление и кросинговер

Сцепление и кросинговер

Рассматривая 2-й закон наследственности, мы видели, что перераспреде-ление генов имеет независимый характер и связано с прохождением отцовского и материнского членов каждой пары хромосом при мейозе в разные гаметы. Следовательно, в независимое перераспределение или рекомбинацию генов во-влекаются те наборы генов, которые располагаются на разных хромосомах. Та-кую рекомбинацию называют свободной рекомбинацией. Однако еще в 1910 г. Т. Морган установил, что гены, располагающиеся на одной хромосоме, сцепле-ны между собой, причем степень сцепления генов зависит от расстояния между ними. Следовательно, Т. Морган установил, что 2-му закону наследственности подчиняются лишь гены, локализованные на разных хромосомах. Однако зна-чение этих наблюдений заключалось также и в том, что они послужили основой для формулирования в дальнейшем Т. Морганом и его сотрудниками представ-лений о линейном расположении генов на хромосомах. На основе этих пред-ставлений стали создавать генетические карты хромосом не только дрозофилы, но и других организмов.
Сцепление генов хорошо изучено в случаях многих видов животных и растений, показано, что оно присуще как женским, так и мужским особям. Что-бы лучше понять природу сцепления, рассмотрим его на описанном шведским генетиком Хатчисоном примере сцепления генов, детерминирующего форму и окраску семян кукурузы.
Обозначим символом С доминантный аллель, детерминирующий окраску семян, символом с — рецессивный аллель, детерминирующий отсутствие окра-ски семян, символом S — доминантный аллель, детерминирующий нормаль-ную форму семян и символом s — рецессивный аллель, детерминирующий морщинистость семян (рис. 131). Если скрещивать растения CS/CS и cs/cs, то гибриды F,, обладая генотипом CS/cs, будут давать окрашенные семена нор-мальной формы. В соответствии со вторым законом наследственности при не-зависимом перераспределении генов С и S гибриды F1 должны были продуци-ровать гаметы CS, Cs, cS и cs, причем в равных количествах, оплодотворение которых гаметами организмов cess (скрещивание гибридов F1 с исходным ро-дителем cess) должно было дать потомство четырех фенотипических типов в отношении 1:1:1:1. Между тем скрещивание гибридов F1 с исходными роди-тельскими организмами cess приводило к получению организмов в совершенно иных количественных отношениях, а именно:
— растения CS/cs (окрашенные семена нормальной формы) — 4032,
— растения Cs/Cs (окрашенные сморщенные семена) — 149,
— растения cS/cs (бесцветные семена нормальной формы) — 152 и
— растения cs/cs (бесцветные сморщенные семена) — 4035. Легко ви-деть, что среди 8368 растений превалировали организмы, дающие окрашенные нормальные по форме и бесцветные сморщенные семена (4032 + 4035 = 8067, или 96,4%), т. е. характеризующиеся комбинациями родительских признаков. Что касается остальной части растений (149 + 152 == 301, или 3,6% от 8368), которые давали окрашенные сморщенные и бесцветные нормальной формы се-мена, то они обладали рекомбинантными признаками. Если бы растения этих четырех типов встречались в равных количествах, то это означало бы незави-симое перераспределение (рекомбинацию) генных пар С-с и S-s. Между тем полученные результаты свидетельствовали о том, что перераспределение этих генных пар является зависимым, ибо комбинации родительских генов встреча-ются чаще, чем в 50% случаев. Другими словами, последние сцеплены между собой в 96,4% случаев.
То, что данные две пары генов имеют зависимое распределение, нашло также подтверждение в экспериментах по скрещиванию кукурузы, одни из ко-торых дают бесцветные нормальной формы семена, а другие — окрашенные сморщенные семена. Следовательно, любые родительские комбинации двух пар генов, локализованных на одной и той же хромосоме, благодаря сцеплению оказываются вместе в одинаковом количестве гамет, продуцируемых гетерози-готами.
Рассмотренный пример сцепления двух генов является самым простым. Между тем можно предположить далее, что если ген А сцеплен с генами В и С, тогда последние также сцеплены между собой. Изучение сцепления генов у многих организмов путем скрещивания и определения независимого или зави-симого (сцепленного) характера в распределении их генов позволило устано-вить, что сцепление встречается между многими генами, а сцепленные гены со-ставляют группы сцепления. Следовательно, геномы состоят из групп сцеплен-ных генов или просто групп сцепления, причем количество групп сцепления обычно соответствует количеству хромосомных пар. У дрозофилы, имеющей 4