Действие абиотических факторов на популяционный уровень

На уровне популяции абиотические факторы воздействуют на такие параметры, как рождаемость, смертность, средняя продолжительность жизни особи, скорость роста популяции и ее размеры, нередко являясь важнейшими причинами, определяющими характер динамики численности популяции и пространственное распределение особей в ней. Популяция может приспосабливаться к изменениям абиотических факторов, во-первых, меняя характер своего пространственного распределения, и, во-вторых, путем адаптивной эволюции.

На уровне особей механизмы адаптации основаны на эколого-физиологических процессах. Изменчивость, динамичность конкретных условий жизни вызывает формирование лабильных функциональных адаптации, действующих на определенном уровне стабилизации популяционных функций.
По сравнению с особями, «вооруженными» уникальным адаптивным комплексом, популяция обладает рядом собственных механизмов, позволяющих адекватно реагировать на то, что происходит в среде. К числу таких механизмов относится возможность регулирования пространственной структуры популяции, ее плотности, иерархической и генетической структуры. Эти и другие популяционные механизмы имеют адаптивный характер и позволяют популяции поддерживать свою независимость (т. е. сохранять свои основные свойства) на фоне меняющихся значений факторов среды.
Избирательное отношение животных и растений к факторам среды порождает избирательность и к местообитаниям, т.е. экологическую специализацию по отношению к участкам ареала вида, которые он пытается занять и заселить (см. рис. 5.3). Участок ареала, занятый популяцией вида и характеризующийся определенными экологическими условиями, называется стацией. Выбор стации, как правило, определяется каким-нибудь одним фактором; в зависимости от среды жизни это может быть кислотность, соленость, влажность и т.д.
Важную роль в стациальном распределении наземных видов играет влажность. Для эвритермных видов характерна зональная смена стаций, т.е. строго направленное изменение стаций при переходе вида из одной природной зоны в другую: при передвижении к северу избираются более сухие, хорошо прогреваемые открытые стации с разреженным растительным покровом, часто располагающиеся на легких песчаных или каменистых почвах; при передвижении к югу тот же вид заселяет более увлажненные и тенистые стации с густым растительным покровом и глинистыми почвами (рис. 5.4). На приведенной диаграмме по характеру растительного покрова и микроклимату все стации разбиты на три экологические группы — ксерофитные, мезофитные и гигрофит-ные. Смещение популяций вида в более влажные стации при продвижении к югу показано косыми стрелками. При этом влаголюбивые популяции лесной и отчасти лесостепной зон лишаются возможности проникнуть в южные районы, так как более влажные стации, чем гигрофитные, физически и экологически немыслимы.
Вертикальная смена стаций аналогична зональной, но проявляется в горных условиях. Наиболее обычной ее формой служит переход популяций на более ксерофитные стации по мере повышения уровня их местообитания. Например, серый кузнечик (Decticus verrucivorus) в лесном поясе Кавказа держится на мезо- и гигрофитных стациях, а в альпийском поясе — на ксеро- и мезо-фитных.

Рис. 5.2. Диаграмма зональной смены станций.

Как можно видеть из закономерности смены стаций, ведущим экологическим фактором, определяющим выбор местообитаний наземных животных и растений, является влажность воздуха. Так, стациальная приуроченность мокриц связана с содержанием в воздухе водяного пара. Они многочисленны по берегам морей, где воздух насыщен влагой, и живут там открыто. В высокогорных районах с сухим воздухом мокрицы большую часть времени проводят под камнями и корой деревьев.
Кроме зональной и вертикальной смены стаций можно еще говорить о суточной смене стаций. Мокрица Lygia oceanica обитает по берегам морей. Дневное время мокрицы проводят в укрытии. Но когда температура воздуха повышается до 20 °С снаружи и до 30 °С под галькой, они покидают свои укрытия и выползают на скалы, обращенные к солнцу. Причина такого перемещения состоит в том, что данный вид, как и все ракообразные, плохо приспособлен к наземному образу жизни и имеет легкопроницаемую кутикулу. Когда влажность воздуха низкая, мокрица теряет много воды путем испарения, что и происходит на скалах, находящихся под солнцем. Интенсивное испарение снижает температуру тела животного, которая при нахождении его на скале равна 26 °С (рис. 5.5). Если же мокрица продолжает прятаться под галькой, где относительная влажность близка к 100 %, а испарение равно нулю, температура тела достигает 30 °С.
Распределение стаций в водной среде обусловлено другими факторами, в частности кислотностью. Кислые воды торфяников способствуют развитию сфагновых мхов, но в них совершенно нет двустворчатых моллюсков-перловиц. Чрезвычайно редки в них и другие виды двустворчатых моллюсков, что связано с отсутствием в воде извести. Рыбы выносят кислотность воды рН от 5 до 9. При рН ниже 5 можно наблюдать их массовую гибель, хотя отдельные виды приспосабливаются и к среде, значение рН которой доходит до 3,7. Продуктивность пресных вод, имеющих кислотность менее 5, резко понижена, что влечет за собой значительное сокращение уловов рыбы.

Рис. 5.5. Смена стаций мокрицей Lygia oceanica в зависимости от температуры воздуха (из Р.Дажо, 1975).

 

В пресноводных озерах, ручьях и прудах рН воды обычно составляет 7 —8, и организмы адаптированы именно к этому уровню кислотности. Когда среда водных экосистем вследствие кислотных дождей подкисляется, большинство водных организмов погибает. Лишь немногие виды выдерживают повышенную кислотность воды (рис. 5.6). Наибольшей выносливостью отличаются угорь и веснянка Nemoura cinerea. В то же время мох сфагнум чувствителен к снижению кислотности воды, и наиболее благоприятна для него очень кислая среда. Влияние кислотных осадков на экосистемы усиливается в период таяния снегов, когда все накопившиеся за зиму кислотные осадки устремляются в ручьи и реки как раз в период размножения большинства животных.
Другой важный фактор, лимитирующий распределение водных животных и растений, — это соленость воды.

Рис. 5.6. Пределы выживания растений и животных в кислых водах.

Многие крупные таксономические группы в ранге типа (иглокожие, кишечнополостные, мшанки, губки, кольчатые черви и др.) все или почти все являются морскими; часто лишь незначительные сдвиги в концентрации солей в воде сказываются на распределении близкородственных видов (рис. 5.7). Численность обитателей солоноватых вод очень велика, но их видовой состав беден, поскольку здесь могут жить только эвригалинные виды как пресноводного, так и морского происхождения. Например, озеро с соленостью, изменяющейся от 2 до 7 %о, населяют пресноводные рыбы, такие, как карп, линь, щука, судак, хорошо переносящие небольшую соленость, и морские, например кефаль, которые терпимо относятся к недостаточной солености.

Рис. 5.7. Зависимость распространения трех близкородственных видов бокоплавов Gammarus по течению реки от концентрации солей в воде (из М.Бигона, Дж.Харпера, К.Таунсенда, 1989)

Абиотические факторы оказывают существенное влияние на плотность популяций животных и растений. В случае неизбирательной гибели численность популяции сокращается (см. рис. 5.3). Понижение температуры часто катастрофически сказывается на популяциях животных и растений: в районах, прилегающих к северным границам ареала, вид может стать редким и даже полностью исчезнуть. Кроме того, морозы в ряде случаев влияют и косвенно, поскольку пища, скрытая под толстым слоем льда или снега, становится совершенно недоступной для животных. В местах, подверженных сильным ветрам, рост растений задерживается, а фауна может быть частично или полностью уничтожена.