Действие абиотических факторов на уровне особи

На уровне особи абиотические факторы оказывают влияние прежде всего на поведение животных, изменяют трофические отношения со средой и характер метаболизма, воздействуют на способность к размножению и плодовитость, в значительной степени определяют развитие, скорость роста и продолжительность жизни животных и растений. Существует два основных способа адаптации особи к изменениям абиотических факторов: поведенческие реакции и физиологическая перестройка организма.
Организмы приспособлены к выживанию и размножению в характерной для них среде. Они должны взаимодействовать с условиями внешней среды для того, чтобы нормально существовать. Адаптация может быть определена как соответствие между организмом и его средой. Растения и животные адаптированы к окружающей среде посредством генетических механизмов, а также более гибких физиологических, поведенческих и эмбриональных механизмов.
Способность к адаптации — одно из основных свойств жизни вообще, так как обеспечивает саму возможность ее существования, возможность организмов выживать и размножаться. Живые существа способны не только изменять свои приспособления на протяжении длительных периодов времени, но и быстро реагировать на возникающие в среде изменения. Широко известным приНа уровне особи абиотические факторы оказывают влияние прежде всего на поведение животных, изменяют трофические отношения со средой и характер метаболизма, воздействуют на способность к размножению и плодовитость, в значительной степени определяют развитие, скорость роста и продолжительность жизни животных и растений. Существует два основных способа адаптации особи к изменениям абиотических факторов: поведенческие реакции и физиологическая перестройка организма.
Организмы приспособлены к выживанию и размножению в характерной для них среде. Они должны взаимодействовать с условиями внешней среды для того, чтобы нормально существовать. Адаптация может быть определена как соответствие между организмом и его средой. Растения и животные адаптированы к окружающей среде посредством генетических механизмов, а также более гибких физиологических, поведенческих и эмбриональных механизмов.
Способность к адаптации — одно из основных свойств жизни вообще, так как обеспечивает саму возможность ее существования, возможность организмов выживать и размножаться. Живые существа способны не только изменять свои приспособления на протяжении длительных периодов времени, но и быстро реагировать на возникающие в среде изменения.

Широко известным примером служит способность хамелеонов в несколько секунд изменять окраску покровов, с тем чтобы она соответствовала окраске субстрата, на котором они находятся. Скорость изменения среды в значительной мере определяет характер реакции. Самые быстрые реакции — поведенческие. Если среда меняется медленно, то организмам не нужны механизмы быстрой реакции. Так, морфологические изменения — увеличение густоты шерсти при приближении зимы, увеличение числа эритроцитов на больших высотах, выработка гранул пигмента в коже в ответ на воздействие солнечных лучей — связаны с изменением самих физиологических механизмов. Такие изменения требуют больше времени.

Очевидно, что физиологические механизмы должны соответствовать тем экологическим условиям, в которых существуют организмы. Их физиология и экология оказываются в процессе эволюции тесно связанными. Именно в результате этого воздействие абиотических факторов на различные стороны жизнедеятельности организмов носит приспособительный характер, т. е. вызывает у них адекватную реакцию. Иначе говоря, в процессе эволюции образуются адаптации по отношению к экологическим факторам. Часть этих адаптации может быть выявлена уже в результате изучения особей! В таком случае говорят, что адаптации имеют абсолютный характер в противовес адаптациям, имеющим статистический характер. Последние выявляются лишь при сравнительном анализе вида или близких видов.
У растений существуют различные механизмы адаптации. Они затрагивают строение, развитие и обмен веществ. Модифицирующее действие освещенности местообитания на рост и морфогенез может быть проиллюстрировано динамикой роста двухлетних дубов Quercus robur в зависимости от относительной освещенности летом (рис. 5.1):

Рис. 5.1. Зависимость роста двухлетних дубов от относительной освещенности летом (из В.Лархера, 1978): 1 — стимулирующее действие; 2 — тормозящее действие.

при низком световом довольствии преобладает стимулирующее действие на рост (7), при большом освещении — тормозящее действие (2). Так называемые «световые» и «теневые» листья отличаются по целому ряду показателей: площади листовой пластинки, количеству клеток, густоте жилкования и т.д. На расположение и форму листьев оказывает влияние множество факторов, в том числе освещенность, наличие воды, доминирующие ветры и растительноядные животные.
При росте в тени многие растения имеют более крупные и менее рассеченные листья, чем при росте на ярком свету. Теневыносливые растения подлеска обычно характеризуются более крупными и более простыми по форме листьями, чем виды, образующие полог леса. Адаптация к затенению достигается благодаря увеличению ассимилирующей поверхности, образованию листовой мозаики (рис. 5.2), снижению интенсивности дыхания и уменьшению массы нефотосинтезирующих тканей.

Рис. 5.2. Листовая мозаика: а — ветвь вяза; б— г — розетки листьев герани, камнеломки и колокольчика.

Каждый конкретный организм обладает уникальным коадап-тированным комплексом физиологических, поведенческих и экологических особенностей, дополняющих друг друга и способствующих более успешному его размножению. Подобное «созвездие» адаптации называют адаптивным комплексом, или оптимальной композицией. Для иллюстрации совершенства и слаженности адаптивного комплекса воспользуемся примером Э. Пианка.
Рогатая ящерица (Phrynosoma platyrhinos), обычное животное пустыни Нового Света, специализируется на питании муравьями и обычно кроме них ничего не ест. Поскольку муравьи — животные мелкие и содержат много неусвояемого хитина, ящерица должна поедать их в большом количестве. Особям любого вида, специализирующегося на питании муравьями, необходим большой относительно размеров тела желудок. Масса желудка рогатой ящерицы, выраженная в долях массы тела, составляет значительную величину (13%) по сравнению с массой желудка других видов ящериц. Обладание таким объемистым желудком приводит к изменению формы тела (у этих животных оно напоминает бочонок), что в свою очередь снижает скорость их движения и ограничивает способность удирать от хищников. Поэтому естественный отбор способствовал формированию на поверхности тела рогатой ящерицы шипов и переходу к скрытному образу жизни, хотя другим видам ящериц свойственны гладкая поверхность и высокая подвижность, что позволяет им быстро скрываться от врагов.
Вероятность быть съеденным хищником возрастает тогда, когда животное в поисках пищи пребывает длительное время на открытых пространствах. При этом снижение подвижности может оказаться и выгодным, так как движение привлекает внимание хищника и уменьшает преимущества, даваемые покровительственной формой и криптической окраской тела. Сниженная подвижность, несомненно, отчасти объясняет большую изменчивость температуры тела у рогатой ящерицы, которая значительно превышает таковую у всех других видов ящериц.
Рогатая ящерица активна в течение более продолжительного времени по сравнению с другими видами. Значительные колебания температуры ее тела вызваны как большой продолжительностью периода активности, так и редкими перемещениями животного из тени и обратно. Очевидно, у рогатой ящерицы имеется больше времени для такого вида активности, как питание, а видам, специализирующимся на питании муравьями, всегда требуется для этого много времени.
Специализация на питании муравьями экономически оправдана тем, что последние образуют четко выраженные скопления в пространстве и, следовательно, являются концентрированным источником пищи. Для того чтобы извлечь пользу из этой сконцентрированной, но не очень питательной пищи, у рогатой ящерицы в процессе эволюции выработался уникальный комплекс адаптации: это и объемистый желудок, и шипы на поверхности тела, продолжительный период активности и ослабленная терморегуляция (эвритермность).
Столь велико совершенство связанных друг с другом поведенческих реакций и физиологических перестроек, обеспечивших эволюционный успех рогатой ящерицы и именуемых адаптивным комплексом.
Другой пример комплекса адаптации касается особенностей энергетики обмена у мелких куньих. Благодаря удлиненной форме тела мелкие куньи характеризуются высоким отношением поверхности к объему по сравнению с другими млекопитающими более обычной формы и вследствие этого имеют более высокие энергетические потребности. По-видимому, преимущества, даваемые удлиненной формой тела, превышают недостатки, связанные с большими энергетическими затратами. В противном случае естественный отбор не способствовал бы возникновению в эволюции типичной формы мелкого куньего.

Рис. 5.3. Эффекты, вызванные действием абиотического фактора (АФ), на разных уровнях — от особи до

экосистемы

Главное преимущество удлиненной формы тела связано с возможностью проникать в норы своих жертв — мелких млекопитающих, что повышает эффективность охоты и позволяет сбалансировать свой энергетический бюджет. Другие возможности, предоставляемые удлиненной формой тела, — это выработка в процессе эволюции значительного полового диморфизма, выражающегося в различии самца и самки по размерам, что позволяет снизить пищевую конкуренцию между полами посредством использования жертв разного размера. У скунсов и барсуков, родственных мелким куньим, столь заметный диморфизм по размерам не наблюдается.
Завершая рассмотрение различных адаптации, необходимо подчеркнуть, что адаптивный комплекс — явление видовое, так как все особи данного вида в равной степени обладают присущим ему набором поведенческих и физиологических реакций, однако изучение уже одной, отдельно взятой особи позволяет обнаружить наличие адаптивного комплекса. Адекватный ответ на действие абиотического фактора — начало длинной цепи взаимосвязанных и взаимообусловленных реакций (рис. 5.3), завершающейся эффектами, которые проявляются только на популяционном и видовом уровнях.