Действие абиотических факторов на видовой уровень

На уровне вида абиотические условия среды обитания нередко выступают как факторы, определяющие и ограничивающие географическое распространение. Кроме того, разнообразие климата, физических и химических свойств внешней среды в пределах обширных видовых ареалов обычно приводит к возникновению географической изменчивости видов. Основной способ адаптации видов к изменениям абиотических факторов — это приспособительная эволюция.
Экологические факторы обусловливают географическое распространение, т.е. влияют на положение, контуры и размеры ареалов (см. рис. 5.3). Эти показатели зависят от нескольких факторюв одновременно, но среди них все же можно выделить ведущие. Для наземных видов таким фактором чаще всего служит температура воздуха. Поскольку количество солнечного излучения, попадающего на земную поверхность, растет в направлении от высоких широт к низким, ареалы большинства видов характеризуются широтной вытянутостью. Следует подчеркнуть, что границы ареалов видов часто определяются не средними, а крайними значениями температуры.
Минимальная температура как ограничивающий фактор влияет на распространение многих теплолюбивых видов. Так, перелетная саранча (Locusta migratoria) на севере Восточной Европы не заходит дальше июньской изотермы +20 °С. В Скандинавии лось встречается на 10° севернее, чем в Сибири: несмотря на то, что средняя годовая температура воздуха в Сибири выше, чем в Скандинавии, зимы там гораздо более суровые. Северная граница распространения змей на различных континентах в связи с температурными различиями неодинакова. В Европе она совпадает с 67° с. ш., в Азии — с 60° с. ш., а в Америке — с 52° с. ш. Из растений в качестве примера можно привести марену Rubia реге-grina, северная граница произрастания которой в Европе приблизительно определяется изотермой января +4,5 °С. Ареал бука (Fagus sylvatica) с севера ограничен изотермой -2 °С.
Лимитирующим фактором для распространения холодостено-термных видов служит максимальная температура. Так, распространение сибирской лиственницы (Larix sibirica) к югу не заходит дальше 50° с. щ., а бабочка капустная белянка (Pieris brassicae), обычная в Европе, не может проникнуть в страны Ближнего Востока, поскольку там слишком высокие летние температуры.
Ледниковые периоды позволили бореальным (северным) видам, не переносящим высоких температур, продвинуться далеко на юг, чуть ли не до побережья Средиземного моря. После отступления ледника эти виды остались в горных районах на территориях, значительно удаленных от их обычных ареалов. Так возникли бореально-альпийские виды, характерные тем, что их ареал состоит из основной части, расположенной на севере, и небольших участков в горных массивах к югу от основного ареала. Хорошими примерами таких видов среди животных служит бабочка торфяниковая желтушка (Coliaspalaeno), а среди растений — карликовая береза (Betula папа).
Наконец, температурные условия могут вызвать географическую изменчивость видов. Проиллюстрировать подобные адаптации, имеющие статистический характер, можно с помощью мор-фолого-зоогеографических закономерностей, к главнейшим из которых относится правило Бергмана. Немецкий физиолог Карл Бергман установил его еще в 1847 г. Теплокровным животным с постоянной и притом высокой температурой тела в жарком климате полезно излучать, а в холодном, наоборот, удерживать тепло. По мере увеличения размеров животного поверхность тела возрастает в квадрате, а его объем— в кубе. Следовательно, поверхность крупного животного сравнительно меньше, чем у мелкого. Отсюда можно сделать простой вывод, что теплокровным животным, населяющим холодные страны, полезно быть крупными, а животным, населяющим теплые страны, — мелкими. Последующие наблюдения показали, что правило Бергмана соблюдается лишь в пределах подвидов одного вида или близких видов. При этом имеют значение не среднегодовые, а минимальные температуры, т.е. средние значения температур самого холодного месяца. Конкретным примером соблюдения правила Бергмана может служить изменение размеров бурого медведя: к северо-востоку Азии он становится все крупнее. Белый медведь крупнее бурого, а бурый — крупнее гималайского.
Как уже было отмечено, правило Бергмана распространяется не только на млекопитающих. Для птиц оно может быть проиллюстрировано особенностями распространения пингвинов. Самый крупный из пингвинов — императорский. Когда он стоит на суше ссутулившись, его рост равен примерно 90 см, но когда он бодр и движется &mdas
h;
ПО—120 см. Вес императорского пингвина — 20 — 45 кг. Гнездятся императорские пингвины по берегам Антарктиды на льду, к югу до 78° ю. ш. Близкий к нему королевский пингвин живет севернее, в более теплых местах. Этот пингвин похож на императорского, но мельче его; длина туловища не более 95 см. Самый маленький из пингвинов — малый пингвин. Длина его тела всего 40 см. Держится этот вид у южного побережья Австралии, по берегам Тасмании, Новой Зеландии. Самый северный вид — галапагосский пингвин. Это единственный пингвин, гнездящийся в тропиках. Он несколько крупнее малого пингвина.
Второе морфолого-географическое правило, или правило Аллена, может быть сформулировано следующим образом: «У теплокровных животных по направлению к тропикам наблюдается удлинение хвостов, ушей, клювов, парных конечностей и различного вида выростов — хохлов, рожков, воротничков и т.д.». Это правило, как и другие морфолого-зоогеографические закономерности, приложимо лишь к подвидам одного вида или к близкородственным видам. Поскольку удлинение различного рода придатков тела способствует излучению тепла, следовательно, правило Аллена представляет собой лишь частный случай правила Бергмана. Проиллюстрируем справедливость правила Аллена несколькими примерами. Американская пустынная лисица, живущая в жарких пустынях Северной Америки, отличается от американской степной лисицы, распространенной в прериях, поджарым телом, длинными ногами и ушами. У обитающей в песчаных пустынях Северной Африки миниатюрной лисички из рода фене-ков при высоте тела около 30 см уши достигают в длину 15 см и более.
Многие животные, населяющие северные страны, обладают способностью регулировать отношение поверхности тела к объему, принимая различные позы в зависимости от температуры воздуха. Так, лемминги, для которых характерно плотное компактное тело с почти скрытыми в густом мехе лапами и короткими округлыми ушами, в моменты особой стужи сидят сгорбившись и прижав лапы к телу. При этом очертание их тела становится шаровидным, а отношение поверхности к объему наименьшим.
Различие в значениях влажности в разных участках поверхности Земли сказывается не только на характере распространения животных и растений, но и на окраске позвоночных животных. Об этом говорит правило Глогера — еще одна морфолого-зоогеогра-фическая закономерность. Она выражается в том, что окраска позвоночных животных, обитающих в странах с влажным климатом, как правило, темнее и ярче, чем у географических популяций тех же видов, распространенных в странах с сухим климатом. Иначе говоря, позвоночные животные, населяющие области с континентальным климатом, окрашены бледнее, чем родственные им формы в областях с морским климатом. Так, дальневосточный тигр заметно бледнее индийского; кавказского леопарда можно отличить от индо-африканского по более светлой окраске и т.д.
Особого внимания заслуживает желтовато-серая, так называемая пустынная, окраска, характерная для пустынно-степных животных, т.е. обитателей областей с резко выраженным континентальным климатом. Приспособительное значение подобной окраски очевидно, так как делает ее обладателей незаметными на фоне песка (криптический эффект). Однако далеко не всем животным окраска с криптическим эффектом приносит пользу. Для летучих мышей, например, она не имеет большого значения, поскольку они днем прячутся в убежищах, кроме того, летящее животное обнаруживает себя уже благодаря резким движениям. Между тем у летучих мышей пустынных областей, в частности Средней Азии, мех, перепонки и даже когти имеют бледную серовато-желтую окраску. Возможно, такая окраска связана с какими-то физиологическими особенностями, определяющими возможность существования животных в области с пустынным климатом.