Классификация биотических взаимодействий популяций двух видов

Классификация биотических взаимодействий популяций двух видов

Классификация биотических взаимодействий популяций двух видов

     
11. Нейтрализм 0 0 Ни одна популяция не влияет на другую
 Конкуренция, непосредственное взаимодействие 1^1 Щ¦¦ Прямое взаимное подавление обоих видов
 Конкуренция, взаимодействие из-за ресурсов Щщ 1111 Непрямое подавление при дефиците внешнего ресурса
 Аменсализм 0 Популяция 2 подавляет популяцию 1, но сама не испытывает отрицательного воздействия
 Паразитизм + Популяция-паразит 1 состоит 1 из меньших по величине особей, чем популяция 2
 Хищничество . + — Особи хищника 1 обычно крупнее, чем особи жертвы 2
 Комменсализм + 0 Популяция 1, комменсал, получает пользу от объединения; популяции 2 это объединение безразлично
. Протокооперация + + Взаимодействие благоприятно для обоих видов, но не обязательно
 Мутуализм + + Взаимодействие благоприятно для обоих видов и обязательно

принципа Гаузе — принцип конкурентного исключения 

В таблице 4.1 «О» означает, что популяция не испытывает никакого влияния при взаимодействии видов; « + » — что она получает пользу от взаимодействия видов; «-» — что она испытывает отрицательное влияние такого взаимодействия.
Не существует двух различных видов, занимающих одинаковые экологические ниши, но есть близкородственные виды, часто настолько сходные, что им требуется, по существу, одна и та же ниша. В этом случае, когда ниши частично перекрываются, возникает особо жесткая конкуренция, но в конечном итоге нишу занимает один вид. Явление экологического разобщения близкородственных (или сходных по иным признакам) видов получило название принципа конкурентного исключения, или принципа Гаузе, в честь ученого, доказавшего его существование экспериментально в 1934 г. (рис. 4.4).

Классификация биотических взаимодействий популяций двух видов

Рис. 4.4. Динамика популяций инфузорий Paramecium aurelia (i) и Paramecium caudatum (2), культивируемых при регулярном добавлении в среду одного и того же количества пищи : а —- изолированные популяции каждого вида; б — совместно культивируемые популяции (по Г. Ф. Гаузе, 1934)
Г.Ф. Гаузе экспериментально исследовал конкуренцию двух видов инфузорий: Paramecium candatum и Paramecium aurelia. Их культивировали раздельно и вместе, используя строго дозированную бактериальную пищу. При раздельном культивировании их численность росла по обычной Б^-образной кривой, при совместном -— побеждали в конкурентной борьбе P. aurelia (рис. 4.4). Поражение P. candatum объясняется тем, что она плохо переносила накопление в среде продуктов метаболизма бактерий и размножалась медленнее. Но при смене пищи, напри-
мер при замене ее на дрожжи, побеждала уже P.Qandatum, так как в благоприятных для обоих видов условиях она имела преимущество за счет способности к более быстрому размножению и увеличению своей численности.
Межвидовая конкуренция за ресурсы может касаться пространства, пищи, биогенных веществ и т. п. Именно уменьшение ресурсов приводит к ситуациям, когда мы имеем дело лишь с отрицательными взаимодействиями. Результатом межвидовой конкуренции может быть либо взаимное приспособление двух видов, либо популяция одного вида замещается популяцией другого вида, а первый вынужден переселиться на другое место или перейти на другую пищу. Если виды живут в разных местах, то говорят, что они занимают разные экологические ниши, если же они живут в одном месте, но потребляют разную пищу, то говорят об их несколько различающихся экологических нишах. Процесс разделения популяциями видов пространства и ресурсов называется дифференциацией экологических ниш (рис. 4.5). На рис. 4.2 также видна дифференциация ниш по ярусам леса.
Классификация биотических взаимодействий популяций двух видов

Рис. 4.5. Распределение копытных зверей по ярусам питания в
африканской саванне: 1 — жираф; 2 — антилопа геренук;
3 — антилопа дик-дик; 4 — носорог; 5 — слон; 6 — зебра; 7 — гну;
8 — газель Гранта; 9 — антилопа бубал (по де ла Фуэнте, 1972)
Главный результат дифференциации ниш — снижение конкур
енции. Например, тенелюбивые растения не конкурируют со светолюбивыми, менее остра конкуренция за ресурсы, численность доминирующего вида, например, регулируется хищником, и т. п. Иными словами, есть множество обстоятельств,
при которых разные виды-антагонисты могут сосуществовать. И тем не менее это отрицательные взаимодействия, поскольку взаимовлияние видов остается и не позволяет полностью раскрыть свои возможности каждому из них.

Нейтрализм

Нейтрализм — это такая форма биотических взаимоотношений, когда сожительство двух видов на одной территории не влечет за собой ни положительных, ни отрицательных последствий для них. В этом случае виды не связаны непосредственно друг с другом и даже не контактируют между собой. Например, белки и лоси, обезьяны и слоны и т. п. Отношения нейтрализма характерны для богатых видами сообществ.

Аменсализм

Аменсализм — это биотические отношения, при которых происходит торможение роста одного вида (аменсала) продуктами выделения другого. Такие отношения обычно относят к прямой конкуренции и называют антибиозом. Наиболее хорошо они изучены у растений, которые применяют различные ядовитые вещества в борьбе с конкурентами за ресурсы, и данное явление называют аллелопатия.
Аменсализм весьма распространен в водной среде. Например, сине-зеленые водоросли, вызывая цветение воды, тем самым отравляют водную фауну, а иногда даже скот, который приходит на водопой. Аналогичные «способности» проявляют и другие водоросли. Они выделяют пептиды, хинон, антибиотики и другие вещества, которые ядовиты даже в малых дозах. Называют эти яды эктокринными веществами.

Хищничество и паразитизм

Хищничество и паразитизм: отношения хищник — жертва и паразит — хозяин являются результатом прямых пищевых связей, которые для одного из партнеров имеют отрицательные последствия, а для другого —- положительные. Все варианты пищевых экологических связей можно отнести к этим типам взаимодействия (в том числе и корова, поедающая траву). Любой гетеротрофный организм в сообществе существует за счет поедания другого гетеро- или автотрофа.
Хищниками называют животных, питающихся другими животными, которых они ловят и умервщляют. Для хищников характерно охотничье поведение. Изобилие насекомых, их малые размеры и легкодоступность превращают деятельность плотоядных хищников, обычно птиц, в простое «собирательство»
добычи, подобно тому как собир&от семена, 3epria йтицы, питающиеся ими. Насекомоядные хищники по способу овладения пищей приближаются к пастьбе травоядных животных. Некоторые птицы могут питаться и насекомыми и семенами.
Паразитизм — это такая форма пищевой связи между видами, когда организм-потребитель (консумент) использует тело живого хозяина не только как источник пищи, но и как место своего обитания (постоянного или временного). Паразиты намного мельче своего хозяина. Паразитические отношения имеют насекомые-вредители и растения, кровососущие насекомые и животные, и т. п. Насекомые-паразиты часто бывают разносчиками эпидемий: вши — тифа, клещи — энцефалита, и др.
В природе существуют системы, состоящие из одного вида и нескольких других видов, являющихся по отношению к нему паразитами. Это так называемые паразитарные комплексы. Например, чтобы успешно бороться с вредителями культурных растений, необходимо изучать состав и плотность комплекса, закономерности его роста, и т. п.
Хищничество и паразитизм — это пример взаимодействия двух популяций, отрицательно сказывающееся на росте и выживании одной из них (см. табл. 4.1, п. 5, 6). Подобные популяции развиваются, т. е. эволюционируют, синхронно, и по мере длительности их взаимодействия коэволюция может привести к снижению степени отрицательного взаимодействия или устранить его вообще, поскольку сильное подавление популяции жертвы или хозяина популяцией хищника или паразита может привести к уничтожению одной из них или обеих.
На рис. 4.6 приводится пример эволюции гомеостаза двух насекомых в системе «хозяин-паразит», которые помещались в клетку, состоящую из 30 пластиковых камер, соединенных друг с другом трубочками, замедлявшими расселение паразита. На рис. 4.6 а видны резкие подъемы и спады плотности популяций, так как в этом случае дикие особи недавно посажены вместе. На рис. 4.6 б популяции взяты из колоний, в которых они просуществовали совместно в течение двух лет и здесь уже отмечается более стабильное равновесие, резкие спады отсутствуют, так как у хозяина появляется адапти