Концепция экосистемы, биогеоценоза

Первые организмы на Земле были гетеротрофами. Они быстро исчерпали бы себя, если бы не появились автотрофы. При наличии этих групп организмов уже возможен примитивный круговорот веществ: автотрофы синтезируют органические вещества, а гетеротрофы их потребляют. При этом происходит расщепление органических веществ. Если продукты расщепления вновь используются автотрофами, возникает круговорот между организмами, населяющими экосистему.
Растения синтезируют органические соединения, используя энергию солнечного света и питательные вещества из почвы и воды. Эти соединения служат растениям строительным материалом, из которого они образуют свой ткани, и источником энергии, необходимой им для поддержания своих функций. Для высвобождения запасенной ими химической энергии гетеротрофы разлагают органические соединения на исходные неорганические компоненты— диоксид углерода, воду, нитраты, фосфаты и т.п., завершая тем самым круговорот питательных веществ.

Поток энергии и круговорот химических веществ в экосистеме.

Таким образом, биотическую и абиотическую части экосистемы связывает непрерывный обмен материалом — круговороты питательных веществ, энергию для которых поставляет Солнце (рис. 9.1).
Сказанное выше позволяет определить экосистему следующим образом: экологическая система представляет собой любое непрерывно меняющееся единство, включающее все организмы на данном участке и взаимодействующее с физической средой таким образом, что поток энергии создает определенную трофическую структуру, видовое разнообразие и круговорот веществ внутри системы. Отсюда следуют три критерия, по которым можно идентифицировать экосистему: трофическая структура, видовое разнообразие и круговорот веществ.
Вместе с тем данное определение не учитывает фактора времени, а это обстоятельство весьма важное, так как любая экосистема развивается в течение длительного времени, имеет свою историю. Этот аспект учтен в другой формулировке: экосистема — исторически сложившаяся система совместного использования совокупностью живых организмов определенного пространства обитания в целях питания, роста и размножения.
Экосистема — основная функциональная единица живой природы, поскольку она включает и организмы, и абиотическую среду, причем каждая из частей влияет на другую и обе необходимы для поддержания жизни в том виде, в каком она существует на Земле. Двуединый характер этого комплекса подчеркнул В.Н.Сукачев в учении о биогеоценозе (рис. 9.2).
Принимая двуединый характер биогеоценоза (экотоп + биоценоз), следует подчеркнуть, что неправомерно рассматривать биоценоз как сумму фитоценоза, зооценоза и микробоценоза, реально не существующих в природе в качестве отдельных и саэдостоятельных групп растений, животных и микроорганизмов. В современной экологической литературе экотоп часто обозначают как косную часть экосистемы, а биоценоз — как ее живую часть (рис. 9.3).
В первом приближении биотическая часть экосистемы обязательно включает два основных компонента: 1) автотрофный компонент, для которого характерны фиксация световой энергии, использование простых неорганических веществ, построение сложных органических веществ; 2) гетеротрофный компонент, которому присущи утилизация сложных органических веществ, их разложение и перестройка.
Все организмы, населяющие большинство местообитаний, могут быть отнесены к одному из этих двух компонентов. При этом они разделены в пространстве, располагаясь в виде ярусов один над другим.
Автотрофный метаболизм наиболее интенсивно происходит в верхнем ярусе — «зеленом поясе», т.е. там, где наиболее доступна световая энергия, а гетеротрофный метаболизм преобладает внизу, в почвах и отложениях — «коричневом поясе», в котором накапливается органическое вещество.

Рис. 9.2. Структура биогеоценоза ( экосистемы ) (по В.Н.Сукачеву, 1964)

Функционирование автотрофов и гетеротрофов разделено также во времени: использование продукции автотрофных организмов гетеротрофными может происходить не сразу, а с существенной задержкой. Например, в лесной экосистеме фотосинтез превалирует в листовом пологе. Лишь часть продуктов, причем весьма небольшая, немедленно и непосредственно используется гетеро-трофами, питающимися листвой и молодой древесиной. Основная масса синтезированного вещества (в форме листьев, древесины и запасных питательных веществ в семенах, корнях) в конце концов попадает в подстилку и почву, где и происходит утилизация органического вещества.

Компоненты  биогеоценоза ( экосистемы ).

С точки зрения их роли в экосистемах переходную группу между автотрофами и гетеротрофами образуют хемосинтезирующие бактерии (хемотрофы). Они получают энергию, необходимую для включения углекислого газа в состав компонентов клетки, не путем фотосинтеза, а в результате химического окисления таких простых неорганических соединений, как аммоний (окисляется в нитрит), нитрит (в нитрат), сульфид (в серу), закись железа (в оксид железа). Их роль в замыкании биогеохимических циклов подробно рассмотрена в гл. 11.
Во втором приближении во всякой экосистеме можно выделить следующие компоненты: 1) неорганические вещества (углерод, азот, диоксид углерода, вода и др.), вступающие в круговороты; 2) органические соединения (белки, углеводы, липиды, гуминовые вещества и др.), связывающие биотическую и абиотическую части; 3) климатический режим (температура и другие физические факторы); 4) продуценты — автотрофные организмы, главным образом зеленые растения, которые способны создавать пищу из простых неорганических веществ; 5) консументы — гетеротрофные организмы, главным образом животные, которые поедают другие организмы или частицы органического вещества; 6) редуценты (деструкторы, декомпозиторы) — гетеротрофные организмы, преимущественно бактерии и грибы, которые расщепляют сложные соединения до простых, пригодных для использования продуцентами.
Первые три группы — неживые компоненты, а остальные составляют живой вес (биомассу). Расположение трех последних компонентов относительно потока поступающей энергии представляет собой структуру экосистемы (рис. 9.4). Продуценты улавливают солнечную энергию и переводят ее в энергию химических связей. Консументы, поедая продуцентов, разрывают эти связи. Высвобожденная энергия используется консументами для построения собственного тела. Наконец, редуценты рвут химические связи разлагающегося органического вещества и строят свое тело. В результате вся энергия, запасенная продуцентами, оказывается использованной. Органические вещества разлагаются на неорганические и возвращаются к продуцентам. Таким образом, структуру экосистемы образуют три уровня (продуценты, консументы, редуценты) трансформации энергии и два круговорота — твердых и газообразных веществ.

В природе не бывает однородных местообитаний, разнообразны и экосистемы. Виды животных и растений, встречающихся в двух совершенно разных экологических системах, например в черном ольшанике и заболоченном ельнике, могут различаться очень незначительно, однако в разных местах обитания они образуют совершенно разные связи и формируют различные сообщества. Однако, какими бы разными не были экосистемы, все они устроены и действуют по единым правилам. В этом убеждает сравнение наземной и водной экосистем (рис. 9.5). Для функционирования любой экосистемы необходимы следующие компоненты: солнечная энергия (и другие виды энергии); вода; элементы питания (основные абиотические неорганические и органические соединения), содержащиеся в почвах, донных осадках и воде; автотрофные и гетеротрофные организмы, образующие пищевые сети.
Функционирование наземных и водных экосистем сходно, но в них входят совершенно разные виды. На лугу продуценты представлены травами, а в водной экосистеме функцию продуцирования органического вещества берет на себя фитопланктон. Консументы «первой очереди», т.е. те, которые потребляют органическое вещество сразу же после его продуцирования растениями, на лугу представлены многочисленными насекомыми, моллюсками и млекопитающими, в водной экосистеме— зоопланктоном. Следующими в очереди на потребление органического вещества стоят детритофаги. Хищники на лугу нападают главным образом на растительноядных животных, тогда как основную долю рациона рыб в воде составляют донные беспозвоночные. Замыкают цепь редуценты — бактерии и грибы, приуроченные к почве и донным осадкам.

Рис. 9.5. Сравнение наземной и водной экосистем (по Ю.Одуму, 1986):
1 — продуценты; 2 — консументы «первой очереди»; 3 — консументы-детритофаги; 4 — консументы-хищники; 5 — редуценты.

В структуре и функции экосистемы воплощены все виды активности организмов, входящих в данное биотическое сообщество: взаимодействия с физической средой и друг с другом. Однако организмы живут для самих себя, а не для того, чтобы играть какую-либо роль в экосистеме. Свойства экосистемы слагаются благодаря деятельности входящих в нее растений и животных. Лишь учитывая это, мы можем понять ее структуру и функции, а также то, что экосистема как единое целое реагирует на изменения факторов среды. Проиллюстрируем данное положение на примере изменений, происходящих в сосновых лесах под действием сернистого ангидрида.
Под действием сернистого газа в хвое сосен происходят значительные физиологические и морфометрические изменения. Наблюдается пожелтение концов хвоинок, а затем и их некроз, что в конечном итоге приводит к значительному уменьшению охво-енности, суховершинное™ и разреженности крон деревьев. Под влиянием кислых осадков отмечается обеднение травянисто-кустарникового яруса, появление множества мертвопокровных участков, что вызывает общее повышение температуры воздуха под пологом леса, в первую очередь в напочвенном ярусе. Длительная загазованность воздуха вызывает хроническое расстройство сосновых древостоев, замедляет их рост и ослабляет устойчивость не только к абиотическим факторам среды, но и к хвоегрызущим вредителям. Увеличению плотности хвоегрызущих чешуекрылых в зоне загрязнения способствуют ослабление физиолого-биохими-ческих защитных механизмов растений под воздействием выбросов, содержащих сернистый газ, снижение биотического пресса на популяции вредителей со стороны паразитических насекомых, хищников и болезней.
В целом сернистый газ отрицательно влияет на развитие хвоегрызущих чешуекрылых. Уменьшается масса гусеницы и куколки, ухудшаются репродуктивные показатели самок и жизнеспособность отложенных ими яиц. Однако плотность популяции этих насекомых увеличивается. Во-первых, снижается смертность куколок, так как в результате повышения температуры под пологом леса гусеницы успевают закончить развитие до того, как под воздействием заморозков осенью уйти в подстилку. Во-вторых, более чувствительные к загрязнению хищники и паразиты снижают свое давление на хвоегрызущих чешуекрылых. Кроме того, уменьшение охвоенности сопровождается еще большей концентрацией мелких и без того многочисленных гусениц на хвое, что в итоге приводит к быстрой гибели сосновых лесов.