Поток энергии в экосистеме (продукция)

Важнейшая термодинамическая характеристика экосистемы — ее способность создавать и поддерживать высокую степень внутренней упорядоченности, т.е. состояние с низкой энтропией*. Система обладает низкой энтропией, если в ней происходит непрерывное рассеяние легко используемой энергии (например, энергии света или пищи) и превращение ее в энергию, используемую с трудом (например, тепловую). Упорядоченность экосистемы, т.е. сложная структура биомассы, поддерживается в результате дыхания всего сообщества, при котором неупорядоченность как бы откачивается из сообщества. Дыхание сообщества можно представить как процесс, обратный фотосинтезу:

[СН20] + O2 = CO2 + H2O + Q

* Энтропия — мера неупорядоченности или мера количества энергии, недоступной для использования.

Отношение энергии, затрачиваемой в экосистеме на дыхание, т.е. на поддержание ее жизнедеятельности (R), к энергии, заключенной в структуре биомассы (В), обозначают как меру термодинамической упорядоченности (R/B).
Существование экосистемы возможно лишь при притоке из окружающей среды не только энергии, но и вещества, т.е. реальные экосистемы — энергетически и структурно открытые системы. Все экосистемы связаны воедино благодаря взаимодействию их компонентов, находящихся по отношению друг к другу и неживой среде в подвижном равновесии.
Второй закон термодинамики связан с принципом стабильности. Согласно этой концепции, любая естественная система с проходящим через нее потоком энергии (например, Земля или озеро) склонна развиваться в сторону устойчивого состояния, и в ней вырабатываются саморегулирующие механизмы. В случае кратковременного воздействия на систему извне эти механизмы обеспечивают ее возврат к устойчивому состоянию. Когда оно достигнуто, перенос энергии обычно идет в одном направлении и с постоянной скоростью, что соответствует принципу стабильности.
Общий поток энергии, характеризующий экосистему, состоит из солнечного излучения и длинноволнового теплового излучения, получаемого от близлежащих тел. Оба вида излучения определяют климатические условия среды (температуру, скорость испарения воды, движения воздуха и т.д.), но в фотосинтезе, обеспечивающем энергией живые компоненты экосистемы, используется лишь малая часть энергии солнечного излучения. За счет этой энергии создается основная, или первичная, продукция экосистемы.
Продуктивность экосистем — это скорость, с которой живые организмы производят полезную химическую энергию, заключенную в их биомассе. Продуктивность рассчитывается как количество энергии, аккумулированной организмами за единицу времени на единице площади (для наземных экосистем) или в единице объема (для водных экосистем). Единицами измерения могут быть количество сконцентрированной в биомассе энергии (ккал/м2 • сут или ккал/м2 • год) или количество связанного в биомассе углерода (гС/м2сут или гС/м2год). Продуктивность растений можно выражать в количестве выделенного кислорода (гO2/м2 • сут или гO2/м2 • год). При этом 1 ккал энергии эквивалентна 0,1068 г углерода С и 0,2849 г кислорода O2.
Первичную продукцию экосистемы обычно нельзя определить простым подсчетом и взвешиванием имеющихся организмов, хотя по данным о продукции в моменты времени t1, t2 и т.д. можно получить верные оценки первичной продукции. Когда известно количество продукции, образовавшейся в отдельные моменты времени, интегральная продукция за некоторый отрезок времени может быть определена с цомощью простейших методов численного интегрирования, среди которых наиболее распространен метод трапеций. Значение продукции P’t в  отдельные периоды наблюдений t наносятся на график и соединяются ломаной линией (рис. 10.1).

Рис. 10.1. Изменение продукции P’t во времени t (по А. Ф. Алимову, 1989)

 

Затем вычисляется площадь фигуры, ограниченной осью абсцисс и этой ломаной линией, как сумма площадей отдельных трапеций:

Полученное значение и есть количество органического вещества, образованного автотрофами за период времени t1 — tn или первичная продукция данной экосистемы за то же время.
Продуктивность экосистем характеризует их способность концентрировать солнечную энергию в продукции органических веществ биомассы различных организмов. В процессе производства органического вещества следует выделить четыре последовательных уровня или ступени.
Валовая первичная продукция — органическое вещество, которое синтезируется растениями в единицу времени на единице площади или объема, включая ту его часть, которая расходуется на дыхание растений. Ее обозначают PG и выражают в единицах массы или энергии, приходящихся на единицу площади или объема в единицу времени.
Чистая первичная продукция — органическое вещество, накопленное в растительных тканях в единицу времени на единице площади или объема, за вычетом той его части, которая израсходована на дыхание (R) растений за то же время: PN= PG — R.
Вторичная продукция — органическое вещество, синтезированное на уровне консументов в единицу времени на единицу площади или объема. Она обозначается через Р2, Р3 и т.д. в зависимости от трофического уровня.
Чистая (первичная) продукция сообщества — это чистая первичная продукция органического вещества в экосистеме за вычетом той ее части, которая была ассимилирована консументами в единицу времени на единице площади или объема: PN-(Р2 + Р3 + …).
На каждый момент времени чистая продукция сообщества выражается наличной биомассой, или урожаем на корню. Урожай на корню постоянно меняется: весной он ничтожен, а осенью достигает максимума. Следует отличать урожай на корню, т. е. на данный момент времени, от урожая за годовой цикл. Наличную биомассу, или урожай на корню, нельзя путать с продукцией, так как продукция — это скорость, а количество продуцированной биомассы за некоторое время — интеграл этой скорости. Например, на богатом пастбище, выедаемом скотом, урожай травы на корню, очевидно, будет гораздо меньше, чем на менее продуктивном пастбище, на которое в период измерения не выгоняли скот.
Суммарные величины первичной продукции основных экосистем отличаются от их среднегодовой продуктивности. Так, суммарная продукция открытого океана составляет около 200 млрд ккал/год, а среднегодовая — не превышает 500 ккал/(м2 • год), в то время как среднегодовая первичная продукция эстуариев составляет около 9000 ккал/(м2 • год) при суммарной продукции 20 млрд ккал/год.
Структура экосистемы также влияет на ее продуктивность. Первичная продукция лиственного леса обычно превосходит продукцию пшеничного поля благодаря наличию вертикальной ярусно-сти, когда каждый ярус (деревья, кустарник, подрост, трава) поглощает некоторую часть солнечной энергии.
В содержании понятия «продуктивность» наглядно проявляется отличие потока энергии, пронизывающего всю экосистему, от той его части, которая проходит только через живые компоненты. Так, высокие скорости продуцирования встречаются там, где физические факторы благоприятны, и особенно при дополнительном поступлении в экосистему энергии извне.
Соотношение между энергией, затрачиваемой на дыхание сообщества, и энергией, поступающей со стороны и компенсирующей эти затраты, показывает простая графическая модель (рис. 10.2). Чем больше излучение от близлежащих тел (IV), тем меньше энергии организмы затрачивают в форме дыхания (R) на поддержание сложной органической структуры. Иными словами, поступления энергии со стороны абиотических компонентов уменьшают затраты живых организмов на поддержание собственной жизнедеятельности, т.е. они компенсируют свои потери на дыхание (при «откачивании» неупорядоченности).

Рис. 10.2. Схема экологической системы с разделением потока энергии на W и R:
А — абиотическая совокупность; В — биотическая совокупность, включающая три уровня организации. Кольцо — круговорот веществ.

 

Соотношение экономических затрат и экологического ущерба при различных вариантах повышения урожая.

Например, энергия приливов повышает продуктивность природной прибрежной экосистемы, замещая часть энергии, использованной на дыхание, которая иначе должна была бы расходоваться на перенос минеральных веществ, а также на транспорт пищи и отходов. Таким образом, оценивая продуктивность экосистемы, необходимо учитывать как утечки энергии, связанные со сбором урожая, загрязнением среды, неблагоприятными климатическими условиями и другими типами стрессовых воздействий, так и поступления энергии, которые увеличивают продуктивность, компенсируя потери энергии при дыхании.
Знание законов продуктивности экосистем, возможность количественного учета потока энергии и ее распределения имеют большое практическое значение. Урожай в общепринятом смысле, т.е. чистую первичную продукцию, не потребленную гетеротрофами за вегетационный период, представим в следующем виде: В = PG — R — (Р2 + Рз + … + Р„). Стремясь получить как можно больший выход полезной продукции, человек в принципе может воздействовать на каждый из членов этого равенства. Соотношение экономических затрат и экологической «цены» урожая показано на рис. 10.3. Графическая модель учитывает неизбежность экологических потерь в ответ на сокращение расходов, связанных с получением урожая; в ней подчеркнута обратно пропорциональная зависимость между двумя составляющими урожая: экономическими тратами и экологическими потерями.
Во-первых, человек может вкладывать энергию и усилия в увеличение валовой первичной продукции (PG), что подразумевает селекционную работу, выведение новых высокопродуктивных сортов растений. Данный путь требует высокого научного потенциала и длительного времени, но с экологической точки зрения он наименее опасен. Эффективность создания новых сортов растений и пород животных с нужными человеку свойствами в последнее время резко возросла благодаря развитию генной инженерии. Однако при этом существует одна, пока еще не оцененная человечеством в полной мере, угроза быстрого накопления трансгенных растений и животных. Подобное явление некоторые ученые склонны рассматривать как «генетическое загрязнение» окружающей среды (в модели ему соответствует «всплеск» экологической стоимости урожая).
Во-вторых, человек может компенсировать затраты растений на дыхание (К), вкладывая энергию в форме работы сельскохозяйственных машин и в виде производства удобрений. Традиционные методы сельского хозяйства обеспечивают оптимальное соотношение экономических затрат и экологического ущерба. Данный путь экономически более выгоден, чем предыдущий, но экологически он дороже, так как применение удобрений и использование сельскохозяйственной техники неизбежно вызывает загрязнение и другие нарушения среды.
В-третьих, человек может способствовать уменьшению вторичной продукции (Р2 + Р3 + …). Нежелание делиться урожаем с «потребителями» вынуждает человека использовать различные ядохимикаты, загрязняющие и отравляющие среду. Данный путь не требует больших экономических затрат, или, по крайней мере, они вполне доступны даже экономически слабым странам. Однако с точки зрения экологических последствий он наиболее дорогостоящий, так как борьба с насекомыми, вредящими сельскому хозяйству, связана не только с загрязнением среды пестицидами, но и с уменьшением видового разнообразия и, следовательно, с сокращением устойчивости агроценозов. Последнее, в свою очередь, заставляет искать новые формы борьбы с вредителями сельского хозяйства, основанные на биологическом методе. Разработка таких методов вновь повышает «цену» урожая.
Значительный интерес при рассмотрении энергетики экосистемы представляет баланс между валовой первичной продукцией и дыханием сообщества. Допустим, что вся чистая первичная продукция потребляется консументами первого порядка. Сохраняя аналогичные допущения для последующих трофических уровней, запишем систему уравнений (символ «пр» означает продуцент, «к» — консумент, римские цифры — порядок консументов):

Суммирование равенств показывает, что вся валовая первичная продукция полностью расходуется на автотрофное и гетеротрофное дыхание так, что в конце годового цикла ничего не остается. Подобное равновесие между продуцированием и потреблением наблюдается в наиболее стабильных сообществах, где все произведенное за год органическое вещество утилизируется значительным числом разнообразных консументов.
В балансе между валовой первичной продукцией и дыханием сообщества заключен смысл противоречия между хозяйственными устремлениями человека и стратегией развития природы. Человек заинтересован в повышении годового выхода чистой продукции сообщества, а стратегия развития любой экосистемы направлена на то, чтобы не только произвести за годовой цикл как можно больше, но и потребить за это же время все произведенное. Однако равенство между приходом и расходом — явление достаточно редкое; оно наблюдается в наиболее стабильных сообществах, в частности в тропической зоне, причем создает объективные трудности для развития там сельского хозяйства. Человек, выжигая пышный тропический лес, надеется получить на освободившейся территории высокие урожаи. Однако вскоре оказывается, что почвы на обнаженной территории абсолютно бесплодны — вся годовая продукция росшего на этом месте леса потреблялась многочисленными консументами, и в почвах ничего не откладывалось.
В природе в большинстве случаев имеет место превалирование валовой первичной продукции над дыханием сообщества, в результате чего происходит накопление непотребленного органического вещества, например в форме каменного угля, горючих сланцев и т.д. Зримым подтверждением отсутствия равновесия между приходом и расходом служат кучи сухих листьев в парках осенью. Несбалансированность прихода и потребления энергии имеет серьезные последствия для экосистемы, о чем речь пойдет ниже (см. гл. 13).