Принципы разграничения биогеоценозов

При разграничении экосистем возникает проблема выбора одного из характерных признаков, которые подразделяют на физиономические, таксономические и экологические. На основе физиономических признаков можно выделить площади с растительностью, сходной по облику, если здесь сгруппированы в одинаковых пропорциях растения идентичных морфологических типов и одинакового сезонного развития. Подобный подход удобен, когда имеется один или два доминирующих вида растений, например сосна в сосняке, ель в ельнике или луговое сообщество лисохвоста и герани.
Таксономические критерии базируются на численно преобладающих одиночных видах или на некоторой совокупности видов, которые называются характерными. Однако случаи, когда имеется небольшое число характерных видов, довольно редки, чаще приходится иметь дело с целой группой характерных видов. В природных условиях в любую экосистему входит известное число элементов, которые могут встречаться и в других экосистемах, но к совместному существованию они оказываются способными только в одной конкретной экосистеме. Эта группа видов, или характерный набор, служит лучшим отличительным признаком экосистемы. Если характерный набор видов не проявляется, для его выявления применяют статистические методы.
Наконец, можно разграничить экосистемы по экологическим признакам, т.е. по параметрам абиотической среды. Но этот способ очень трудоемок, так как требует огромного количества измерений. При таком подходе исследователь определяет значения параметров среды, которые, по его мнению, важны для организмов. Затем он выстраивает имеющиеся у него данные о соответствующем виде вдоль градиента выбранного фактора.
Другой источник трудностей — определение границ экосистем. В некоторых случаях переход от одной экосистемы к другой бывает резким; таковы границы между лесом и посевами, между выжженными и неповрежденными участками леса. Резко или нет происходит смена одного предсказуемого сообщества другим зависит от пространственного распределения важнейших для организмов условий среды. Если условия меняются ступенчато, группы видов могут быть резко отграничены одна от другой. В том случае, когда условия изменяются постепенно, относительные обилия доминирующих видов меняются так же. Так, постепенная смена соснового леса еловым определяется градиентом увлажнения почвы (рис. 14.1). Поскольку реально существующей единицей экосистемы является сама экосистема, а не биотическое сообщество, там, где абиотические факторы меняются резко, выделение границ экосистемы не представляет особого труда.
Об изменении абиотических факторов удобно судить по видам-индикаторам, которые, будучи стенобионтными, служат критерием резкого изменения физической среды. Виды, представленные крупными особями, являются лучшими индикаторами, чем виды с мелкими особями, потому что при том же энергетическом потоке может поддерживаться большая биомасса. Скорость оборота органического вещества у мелких организмов бывает так велика, что отдельный вид, зарегистрированный в момент исследования, может и не быть особенно полезным экологическим индикатором.

Рис. 14.1. Положение в рельефе основных растительных сообществ коренного типа в Нижне-Свирском заповеднике.

В ряде случаев постепенное изменение абиотических факторов вызывает серьезные трудности в определении границ экосистемы, например на склонах. На пологом склоне градиент абиотических факторов определяет постепенное изменение сообществ, поэтому некоторые экологи видят в них не соседствующие экосистемы, а некую непрерывность, называемую континуумом. Однако анализ биотических сообществ на территориях, достаточно ограниченных для того, чтобы единообразие сообществ было реальным, показывает относительную прерывистость и позволяет выделить на пологом склоне несколько экосистем.
Когда ключевой фактор среды меняется по градиенту, вероятно, должны существовать точки, в которых происходит коренное изменение относительной конкурентоспособности видов, в результате чего один доминант сменяется другим. В этом случае не исключено, что само взаимодействие видов приведет к образованию и закреплению границы между зонами их распределения. На крутом склоне наблюдается больший разрыв непрерывности, что облегчает определение границ экосистем.
В случае резких границ между двумя конкурирующими сообществами возникает зона напряжения, или экотон. Иными словами, экотон представляет собой зону перехода между различными сообществами, например между лесом и лугом или в море между участками с мягким и твердым грунтом. Эта пограничная зона может иметь значительную протяженность, но она всегда
232
уже территории прилегающих к ней экосистем. Обычно в экотон-ное сообщество входит значительная доля видов из перекрывающихся сообществ, а иногда также виды, характерные только для экотона. Число видов и плотность популяций некоторых из них в экотоне часто выше, чем в лежащих по обе стороны от него экосистемах. Тенденция к увеличению разнообразия и плотности живых организмов на границах сообществ известна под названием краевого эффекта.
Один из обычных и наиболее важных для человека экотонов — опушка леса. Опушку можно определить как переходное сообщество между лесным и травянистым сообществами. Где бы ни жил человек, он стремится сохранить поблизости от своего жилища сообщество опушек. Так, если человек селится в лесу, он вырубает его до отдельных небольших участков, перемежающихся с лугами. А поселившись на открытом месте, сажает деревья, также создавая мозаичную структуру ландшафта. Некоторые виды, обычные для леса или степи, способны выжить на опушке, созданной человеком. Другие виды, хорошо адаптировавшиеся к жизни на опушках, особенно многие виды сорняков, птиц, насекомых и млекопитающих, представлены большим числом особей. Известно, что плотность певчих птиц выше на территориях усадеб, в окрестностях поселков и других местах, которые состоят из смешанных местообитаний и, следовательно, характеризуются большей протяженностью границ по сравнению с большими однородными участками леса или полей.
Таким образом, границы сообщества, находящегося в состоянии равновесия с соседними сообществами, обозначены модификацией некоторых факторов среды, которые играют решающую роль в пределах этих границ. На площади, занятой таким сообществом, особенности местообитания, напротив, претерпевают изменения, совместимые с существованием и сохранением сообщества.