Территориальная структура популяций

Территориальная структура популяций

Территориальная структура популяций
 
Распределение особей в популяции может быть случайным, равномерным и групповым. Случайное распределение встречается в тех случаях, когда на популяцию воздействует одновременно множество достаточно слабых факторов среды. Необходимым условие для этого должно быть отсутствие тенденции к образованию групп (стайный инстинкт, семейные группы или нечто подобное). В случае же группового распределения сами группы обычно распределяются в пространстве случайным образом. Равномерное распределение отдельных особей или их групп (точнее, близкое к равномерному) характерно в случаях с достаточно жесткой внутривидовой конкуренцией.
Примером случайного распределения может служить расположение личинок мучного хрущака в мешке с мукой, одиночные паразиты или хищники, например пауки, также распределяются обычно случайным образом. Надо сказать, что случайное распределение в природе встречается относительно редко. Так например, распределение высоких деревьев в лесу уже нельзя назвать случайным. Обычно кроны таких деревьев смыкаются и конкуренция в борьбе за свет способствует выравниванию распределения. Зачастую равномерному распределению растений способствует выделение разного рода ингибирующих веществ.
У животных тенденция к равномерному распределению связана с феноменом территориальности. Активность особей, пар или семейных групп многих животных обычно бывает ограничена определенным пространством, которое называют индивидуальным или семейным участком. Если эти участки активно охраняется, так что они практически не пересекаются друг с другом, то они называются территориями. Территориальность распределения наиболее ярко выражена у позвоночных и у некоторых членистоногоих со сложным поведением. Наиболее часто территориальность проявляется на тех стадиях жизненного цикла, которые непосредственно связаны с размножением, то есть при строительстве гнезд, откладке яиц, заботе о потомстве и его защите и т.п. На других стадиях жизненного цикла стремление к изоляции может ослабевать или даже, наоборот, сменяться стремлением к консолидации в стада, стаи, косяки, рои и т.п.
Наиболее изучено явление территориальности у птиц. При этом поведение птиц можно разделить на несколько типов, когда охраняется:
1) весь участок, где происходит кормление, спаривание и выведение птенцов;
2) весь участок, где происходит спаривание и гнездование, но не кормление;
3) только участок, на котором происходит спаривание;
4) только гнездо; 
5) участки, не связанные с размножением.
Понятие “охрана” не обязательно связано с какими-то стычками. Наоборот, в большей части случаев территориального поведения количество стычек сведено к минимуму. Это обеспечивается разного рода метками, характер которых может быть самым различным, например, высшие хищники (кошки, собаки, медведи и пр.) метят свои территории пахучими веществами, а вот птицы метят территории своим пением. У большинства перелетных птиц первыми занимают места самцы, которые пением заявляют свое право на территорию. Конечно же, качество пения оказывает воздействие на самок, но все же, как это может быть ни печально, самцы поют, главным образом, не столько для самок, сколько для конкурентов. Что касается птиц, оставшихся без территории, то они рискуют быть исключенными из процесса размножения. У низших организмов таких особей обычно ожидает более мрачная перспектива. Так, например, некоторые пустынные пауки, оставшиеся без территории, теряют в весе и в конце концов погибают.
Вероятно, территориальность, каким-то образом удовлетворяет принципу оптимальности. Как полагают, территориальное поведение является одним из механизмов регулировки численности популяции, защищая ее от перенаселенности. Обычно территории оказываются вполне достаточными для того, чтобы прокормиться данной особи или семейной группе даже при достаточно неблагоприятных условиях. Кроме того, территориальность позволяет, по-видимому, избегать давления хищников, распространения болезней, облегчается встреча особей при размножении и т.п. Все это способствует снижению затрат на жизнеобеспечение, то есть налицо экономия энергии (помните принцип наименьшего действия?).
В более простых случаях территории не охраняются, а поэтому они не имеют четких границ и пересекаются друг с другом, как это наблюдается, например, у черепах. Тем не менее внутривидовая конкуренция способствуе
т равномерному р
аспределению этих участков. Возможно, такое поведение является чем-то вроде более эволюционно ранней версии территориальности.
Человеку также свойственно территориальное поведение. Это заложено, вероятно, на уровне каких-то глубинных инстинктов, о чем уже говорилось на примере “интимных зон”. На основе территориальности у нас формировались такие явления, как частная и личная собственность, государственность, патриотизм, воинственность.
Однако помимо стремления к индивидуальному обособлению практически всем видам свойственна и противоположная тенденция к агрегации, то есть к сближению, концентрации, консолидации с образованием определенных социальных структур. Согласно принципу Олли лимитирующим фактором может быть не только перенаселенность популяции, но и ее “недоселенность”. Простейший пример, слишком малая плотность популяции может препятствовать встречам организмов во время спаривания. Таким образом, популяция никогда не рассеивается как молекулы газа, а тяготеет к образованию целостности. Конечно, в немалой степени этому способствует межвидовая конкуренция, однако гораздо более сильное влияние имеют внутрипопуляционные механизмы.
 
Рис. 29
 
Механизмы агрегации могут быть различными. В самых простых случаях, например у растений и некоторых низших животных, агрегация вызывается малой подвижностью особей или семян при расселении. Например, семена кедра не имеют приспособлений для полета, поэтому обычно кедровники могут лишь постепенно разрастаться. Более сложным механизмом является стайный инстинкт у животных.
Как уже указывалось ранее, агрегация зачастую оказывается энергетически более выгодной, чем изоляция. Важнейшим результатом агрегации является высокая выживаемость в группе. Например, группа растений способна лучше противостоять ветру или эффективнее уменьшать потери воды, чем отдельные особи. Рыбы в группе более эффективно противостоят действию токсичных веществ, чем отдельные особи. Пчелы в улье способны поддерживать нормальный температурный режим, даже если за пределами улья стоит зима. Все это примеры так называемого эффекта группы, или эффекта стаи (стада, толпы и т.п.). Конкретные механизмы реализации этого эффекта могут быть самые разнообразные. Например, летящая птица создает вокруг себя электростатическое поле, конфигурация которого зависит от соотношения длины шеи и размаха крыльев. В стае эти индивидуальные поля суммируются, что помогает в полете более ослабленным особям. Поэтому не случайно в сезонных перелетах птичьи стаи выстраиваются косяками. Величина угла птичьего косяка зависит от вида птиц, точнее, от угла, образованного двумя лучами, соединяющими кончик клюва с концами крыльев (рис.29). Чем длиннее шея, тем острее угол птичьего клина.
У некоторых позвоночных, а также у общественных видов насекомых, агрегация выражается в форме социальной организации, для которой характерно наличие социальной иерархии и специализации. Эти явления могут иметь иногда достаточно простые формы, например, в виде определенной очередности клевания, кто-то в это время несет функции охраны, предупреждая стаю о приближении опасности, потом происходит смена, и т.д. В таких группах могут присутствовать и признанные лидеры, но очень часто роль лидера достаточно быстро переходит от одной особи к другой.
Очень интересен в этом плане феномен синхронных движений особей в стае, до сих пор вызывающий множество споров, связанных с поиском “тайных” сигналов, с помощью которых либо особи моментально обмениваются между собой, либо эгрегор стаи руководит каждой особью. Суть его в том, что птицы в стае, или рыбы в косяке могут синхронно все разом менять направление движения. Одна из попыток объяснить этот феномен состоит в стратегии “слежения” друг за другом, при этом признанным лидером становится тот, который в данный момент ведет себя так, как будто он “знает, что делать”, остальные повторяют его движения, пока роль лидера не возьмет на себя кто-нибудь другой. Хотя эта теория объясняет далеко не все, она, вероятно, близка к истине, так как оказывается созвучной с принципом подобия, о котором мы говорили в начале курса.
Нам этот феномен также присущ. В трудных ситуациях многие из нас склонны к тому, чтобы попросить совета у ближнего, и если ближний говорит достаточно убежденно, то это зачастую пересиливает голос собственного разума. В принципе, по такому же сценарию выбирается и лидер (в коллективе, или в политике). Правда, необходимо одно условие: лидер до
лжен явить