Традиционные классификации экологических факторов

Классическим и наиболее традиционным делением экологических факторов считается их подразделение на две основные группы: абиотические и биотические экологические факторы. Первая включает факторы климатические (температура, свет, влажность, давление и др.), физические свойства почвы и воды. Ко второй относятся факторы питания и различные формы взаимодействия особей и видов между собой (хищничество, конкуренция, паразитизм и др.). Однако подобное подразделение не представляется исчерпывающим.
Действительно, иногда бывает трудно отнести данный фактор к той или иной группе. Так, температура, если ее рассматривать как абиотический фактор, часто изменяется благодаря присутствию живых организмов. Например, в лабораторных условиях личинки мучного хрущака (Tenebrio molitor) склонны образовывать скопления, в которых при слишком холодной окружающей среде температура повышается, и ее величина становится ближе к значению, наиболее благоприятному для развития организмов. При температуре воздуха 17 °С температура в скоплениях личинок иногда достигает 27 °С.
Наиболее детальные исследования изменений микроклимата, вызываемых популяциями малого мучного хрущака (Tribolium castaneum и Т. confusum), провел Пименталь (1958). Насекомых выращивали в муке, насыпанной в чашки Петри, которые помещали в термостат. Температура воздуха в термостате (29±0,5)°С, относительная влажность — (70 ±5) %, Каждая чашка содержала 8 г

муки и до 300 насекомых. Было установлено, что при этих условиях температура в чашках повышалась на 0,4 °С через 24 ч, затем она начинала медленно падать, а относительная влажность увеличивалась на 11 % за две недели. Таким образом, рост температуры и относительной влажности зависит от скопления насекомых, и это говорит о том, что микроклимат обусловливается одновременно абиотическими факторами среды и биотическими факторами, в данном случае влиянием популяции насекомых.
Существует масса примеров, подтверждающих справедливость сделанного наблюдения. Нагрев помещения свойствен многим животным, особенно тем, которые обитают в холодном климате. Французский натуралист Р.А.Реомюр, изучая пчел, первый доказал влияние живых организмов на температуру среды, в которой они живут. Когда температура падает примерно до 13 °С, пчелы начинают двигаться и повышают ее до 25 — 30 °С. Микроклимат улья, таким образом, гораздо стабильнее наружного воздуха. Подобная особенность присуща также многим другим общественным насекомым.
Наиболее ярким примером регуляции температуры в помещении служит нагрев пещеры белой медведицей. Когда появляется медвежонок, температура в ней может быть на 40 °С выше, чем снаружи. Но как бы ни были выразительны эти примеры, обычно нагревается относительно небольшое по сравнению с самими животными пространство. Летучие же мыши, обитающие в «горячих» пещерах Нового Света, обладают способностью нагревать поистине огромные помещения. Ниже приведено описание одной из таких «горячих» пещер.
Обилие мышей в буквальном смысле слова поражает. В ушах стоит их непрерывный писк. В такие минуты поневоле радуешься, что человек из-за ограниченных возможностей своего слухового аппарата не в состоянии воспринимать ультразвук, который составляет у этих животных основную долю их звукового диапазона. На голову, на плечи падает густой дождь гуано, им (слоем в несколько сантиметров толщиной) устлан пол пещеры и малейшие выступы шероховатых стен. Под сводами копошится бурая масса летучих мышей. Каждое мгновение сотни их стремительно проносятся в пространстве, выхватываемом из темноты светом фонаря, а по стенам скользят их увеличенные тени. От входа пещеры вглубь температура воздуха быстро поднимается, и через 30 — 40 шагов становится трудно дышать. Некоторое время спустя после того, как покидаешь горячую пещеру, остается ощущение, что побывал в парной, по сравнению с которой теплый и влажный воздух окружающей местности кажется прохладным и сухим.
В связи с нечеткостью первой классификации была разработана другая, в соответствии с которой все экологические факторы подразделяются на две категории: не зависящие от плотности популяции и зависящие от плотности популяции. В результате действия
62
на популяции факторов первой категории процент гибнущих особей не зависит от их общей численности или плотности; при действии факторов второй категории он растет пропорционально увеличению их плотности. К факторам первой категории относятся главным образом климатические. Так, под действием волны холода может погибнуть определенная часть особей популяции, причем независимо от ее плотности. К факторам, зависящим от плотности популяции, относятся преимущественно биотические.
Дальнейшее совершенствование этой классификации связано с подразделением категории факторов, зависящих от плотности, на факторы прямой зависимости, которые приводят к повышению смертности в популяции при росте ее плотности, и факторы обратной зависимости, которые снижают смертность, когда плотность популяции возрастает. Конкуренция, хищничество, паразитизм — важнейшие факторы прямой зависимости. Действие факторов обратной зависимости можно проиллюстрировать на примере скоплений растительноядных клопов, инъецирующих слюну в пищевой субстрат. Чем больше клопов в скоплении, тем успешнее они растворяют пищевой материал и тем меньше число погибших особей. Северные олени сообща извлекают ягель из-под корки снега. Недоступность пищи может вызвать гибель определенной части особей, но их будет меньше, если животные действуют сообща.
Однако разграничение факторов на зависящие или не зависящие от плотности популяции оказалось еще менее удовлетворительным, чем их деление на биотические и абиотические, поскольку в данном случае экологические факторы выступают не сами по себе, а в тесной связи с плотностью популяции. Действие же экологических факторов не ограничив] ]>