Универсальная модель потока энергии

Рассмотрим диаграмму потока энергии в простой (неразветвленной) пищевой цепи, включающей три (1—3) трофических уровня (рис. 10.6). Из общего потока энергии, достигающего фотосинтетических поверхностей (L), часть энергии отражается, оставшаяся часть (LA) поглощается растительным покровом. Большая часть поглощенной энергии превращается в тепло, меньшая — используется в процессе фотосинтеза, накапливаясь в форме органических веществ. За вычетом затрат на дыхание (R) формируется чистая первичная продукция (PN). На этом этапе энергетический бюджет для данной конкретной экосистемы оценивается следующим образом: L = 3000 ккал/(м2 • день), LA = 1 500, т. е. 50 % от L; PN = 15, т.е. 1 % от LA.
На уровнях консументов потери энергии приобретают форму не используемой энергии (NU) и энергии, не ассимилированной консументами (NA), т.е. энергии, выделенной с экскрементами. Р2 = 1,5 ккал/(м2 • день), т.е. 10 % от PN, и Р3 = 0,3 ккал/(м2 • день), т.е. 20 % от предыдущего уровня. Таким образом, на первом трофическом уровне поглощается 50 % падающего света, переходит в химическую энергию пищи всего 1 % поглощенной энергии. Вторичная продукция на каждом последующем трофическом уровне консументов составляет около 10% предыдущей, хотя на уровне хищников эффективность усвоения может быть выше.

Рис. 10.6. Упрощенная диаграмма потока энергии (ккал/(м2-день)), показывающая три трофических уровня (1—3) в линейной пищевой цепи (по Ю.Одуму, 1975, с изменениями)
Энергетический баланс удобно рассмотреть с помощью универсальной модели, которая приложима к любому живому компоненту системы, будь то растение, животное, микроорганизм или же особь, популяция, трофическая группа (рис. 10.7). Не вся энергия, поступившая на трофический уровень (/), подвергается превращению. Часть ее (NA) не усваивается. Например, пища может пройти через пищеварительный тракт, не включаясь в метаболизм, а часть энергии света, доступная растению, рассеивается в виде тепла. Используемая, или ассимилируемая, часть энергии (А) тратится на дыхание (R) и продуцирование органического вещества (Р).

Продукция может принимать различные формы: G — рост, или увеличение, биомассы; Е — ассимилированное органическое вещество, выделяемое с экскрементами или секретируемое (простые сахара, аминокислоты, мочевина, слизь и т.д.)*; S — запас (например, жировые накопления, которые могут быть использованы позднее). Обратный путь запасенной продукции называют также «рабочей петлей», поскольку это та часть продукции, которая обеспечивает организм энергией в будущем (например, хищник использует энергию запасенных веществ для того, чтобы найти новую жертву). Оставшаяся за вычетом Е часть продукции формирует биомассу (В). Суммируя все статьи поступления и расхода энергии, получим: А = I — NA; P = A-R; Р = G + Е + S; В = Р- Е; В = G + S.

Рис. 10.7. Компоненты универсальной модели потока энергии (по Ю.Одуму, 1975).

Универсальную модель потока энергии можно использовать двояко. Во-первых, она может представлять популяцию какого-либо вида. В этом случае каналы притока энергии и связи данного вида с другими составляют диаграмму пищевой сети с названием отдельных видов в ее узлах (рис. 10.8).

Рис. 10.8. Фрагмент пищевой цепи пресноводного водоема.

* «Утечка» органического вещества, часто в газообразной или растворенной форме, может быть значительной, но из-за трудностей количественного учета ее часто игнорируют.

Процедура построения сетевой диаграммы включает: составление схемы распределения популяций по трофическим уровням; соединение их пищевыми связями; определение с помощью универсальной модели ширины каналов потоков энергии; при этом наиболее широкие каналы будут проходить через популяции видов-полифагов.
Главное, что интересует исследователя при описании энергетики экосистемы с использованием универсальной модели, — величина потока энергии на входе (I) и выходе (G + S) каждой из популяций. Все превращения энергии внутри популяции он оценивает с использованием различных размерно-весовых методов. При этом особое внимание привлекают полифаги. Так, в приведенном выше примере (см. рис. 10.8) поденка Baetis rhodani использует сразу четыре источника энергии: листовой опад, зеленые водоросли, скопившийся на дне детрит и диатомовые водоросли, чем и определяется высокая численность популяции этого вида. Хищники, в свою очередь, «основывают свою энергетику» главным образом за счет поедания личинок поденок. Некоторые из них добавляют к своему рациону зеленые водоросли.
Во-вторых, универсальная модель потока энергии может представлять определенный энергетический уровень. В этом варианте прямоугольники биомассы и каналы потоков энергии представляют все популяции, поддерживаемые одним источником энергии. Обычно пищей лисам служат частично растения (плоды и т.д.), частично травоядные животные (зайцы, полевые мыши и др.). Если мы хотим подчеркнуть аспект популяционной энергетики, то всю популяцию лис необходимо изобразить одним прямоугольником. Если же требуется распределить метаболизм популяции лис на два трофических уровня соответственно пропорции растительной и животной пищи, то следует построить два или несколько прямоугольников.
Зная универсальную модель потока энергии, можно определить отношения величин энергетического потока в разных точках пищевой цепи. Выраженные в процентах, эти отношения называют экологической эффективностью. В зависимости от задач исследования эколог изучает те или иные группы экологических эф-фективностей. Важнейшие из них рассматриваются ниже.
Первая группа энергетических отношений: B/R и P/R. Часть энергии, идущая на дыхание, т.е. на поддержание структуры биомассы, велика в популяциях крупных организмов (люди, деревья и др.). При сильном стрессе R возрастает. Величина Рзначительна в активных популяциях мелких организмов, например бактерий и водорослей, а также в системах, получающих энергию извне.
Вторая группа отношений: А/I и Р/А. Первое из них называется эффективностью ассимиляции, второе — эффективностью роста тканей. Эффективность ассимиляции варьирует от 10 до 50 % и больше. Она может быть либо очень мала, как в случае использования энергии света растениями или при ассимиляции пищи жи-вотными-детритофагами, либо очень велика, как в случае ассимиляции пищи животными или бактериями, питающимися высококалорийной пищей, например сахарами или аминокислотами.
Эффективность ассимиляции у растительноядных животных соответствует питательным свойствам их пищи: она достигает 80 % при употреблении в пищу семян, 60% — молодой листвы, 30 — 40% — более старых листьев и 10 —20 % и даже менее при поедании древесины в зависимости от степени ее разложения. Пища животного происхождения переваривается легче, чем растительная. Эффективность ассимиляции у хищных видов составляет 60 — 90% потребленной пищи, причем виды, поедающие насекомых, стоят на нижней ступени этого ряда, а питающиеся мясом и рыбой — на верхней. Причина такого положения заключается в том, что жесткий хитиновый наружный скелет, на который приходится значительная часть массы тела у многих видов насекомых, не переваривается. Это снижает эффективность ассимиляции у животных, которые питаются насекомыми.
Эффективность роста тканей варьирует менее значительно. Наибольших значений она достигает в тех случаях, когда организмы мелкие и условия среды, в которой они обитают, не требуют больших затрат на поддержание оптимальной для роста организмов температуры.
И наконец, третья группа энергетических отношений: Р/В. В тех случаях, когда Р оценивается как скорость, Р/В представляет собой отношение продукции в конкретный момент времени к биомассе: Р/В — В/(ВТ) = Т-1, где Т — время. Если рассчитывается интегральная продукция за некоторый промежуток времени, значение отношения Р/В определяют с учетом средней за этот же отрезок времени биомассы. В этом случае отношение Р/В — величина безразмерн
ая; она показывает, во сколько раз продукция больше или меньше биомассы. Отношение продукции к биомассе можно рассматривать как внутри одного трофического уровня, так и между соседними.
Сравнивая продукцию Рt и биомассу Bt внутри одного трофического уровня t, отметим S-образный характер изменения Pt в определенном диапазоне изменений Bt. Например, на первом трофическом уровне продукция увеличивается сначала медленно, так как невелика поверхность листьев, затем быстрее и при большой плотности биомассы — опять медленно, поскольку фотосинтез в
условиях значительного затенения листьев нижних ярусов ослабляется. На втором и третьем трофических уровнях при очень малом и очень большом числе животных на единицу площади отношение продукции к биомассе снижается, главным образом из-за уменьшения рождаемости.
Отношение продукции предыдущего трофического уровня (Pt-1) к биомассе настоящего (Bt) определяется тем, что фитофаги, выедая часть растений, тем самым способствуют ускорению их прироста, т.е. фитофаги своей деятельностью содействуют продуктивности растений. Аналогичное влияние оказывают на продукцию консументов первого порядка хищники, которые, уничтожая больных и старых животных, способствуют повышению коэффициента рождаемости фитофагов.
Наиболее проста зависимость продукции последующего трофического уровня (Pt+1) от биомассы настоящего (Bt). Продукция каждого последующего трофического уровня возрастает при росте биомассы предыдущего. Отношение Pt+1/Bt показывает, в частности, от чего зависит вторичная продукция: от первичной продукции, длины пищевой цепи, природы и величины энергии, привносимой извне в экосистему.
Приведенные рассуждения позволяют заметить, что на энергетические характеристики экосистемы определенное влияние оказывают размеры особей. Чем мельче организм, тем выше его удельный метаболизм (на единицу массы) и, следовательно, меньше биомасса, которая может сохраняться на данном трофическом уровне. И наоборот, чем крупнее организм, тем больше биомасса на корню. Так, «урожай» бактерий в данный момент будет гораздо ниже «урожая» рыбы или млекопитающих, хотя эти группы использовали одинаковое количество энергии. Иначе обстоит дело с продукцией. Поскольку продукция — это скорость прироста биомассы, то преимуществами здесь обладают мелкие организмы, которые благодаря более высокому уровню метаболизма имеют более высокие темпы размножения и обновления биомассы, т. е. более высокую продуктивность.