Витальное и сигнальное действие факторов

Если положить в основу классификации экологических факторов эффект, который вызван их воздействием, а именно этот принцип использован в предыдущей классификации, то более рациональным выглядит другое их разграничение, учитывающее не только изменение плотности популяции, но иные формы влияния на живые организмы. При этом все экологические факторы делятся на две основные группы: витальные (энергетические) и сигнальные. Первые оказывают непосредственное воздействие на жизнедеятельность организмов, меняют их энергетическое состояние. К таким факторам можно отнести температуру, пищу, конкуренцию, хищничество, паразитизм и др. Факторы второй группы, выполняющие сигнальную роль, несут информацию об изменении энергетических характеристик: продолжительность светового дня, феромоны и др.
Некоторые факторы, рассматриваемые в качестве абиотических, могут обладать как энергетическим, так и сигнальным действием. Примером может служить свет, который считается одним из ведущих экологических факторов. Свет служит главным источником энергии для фотосинтеза растений и играет важнейшую роль в продуктивности экосистем. В то же время его главная экологическая роль состоит в осуществлении биологических ритмов разной продолжительности. В этом проявляется сигнальное действие света. Подобная «двойственность» света как экологического фактора снижает ценность и этой классификации.
Основные свойства лучистой энергии как экологического фактора определяются длиной волны. В пределах излучения различают видимый свет, ультрафиолетовые и инфракрасные лучи, радиоволны, проникающую радиацию. Солнечные лучи, проходя через атмосферу, сталкиваются с частицами водяных паров, капельками воды, входящими в дождевые облака, ледяными кристалликами высоких перистых облаков, с молекулами газов воздуха, пылью, дымовыми частицами, в результате чего часть лучей поглощается, а часть отражается, уходя в мировое пространство и навсегда теряясь для Земли. Особенно уменьшается количество ультрафиолетовых, сине-фиолетовых и инфракрасных лучей. В настоящее время примерно половина поступающей на Землю лучистой энергии приходится на видимые лучи, около половины — на тепловые инфракрасные и около 1 % — на ультрафиолетовые. Ультрафиолетовые лучи оказывают на живые организмы химическое действие (изменяют скорость и направление биохимических реакций), инфракрасные — тепловое.
Рациональнее выделять витальное и сигнальное действие экологического фактора, что было предложено В.П.Тыщенко (1980). Специфика витального действия различных экологических факторов заключается в том, что одни из них (например, температура) позволяют выделить две неоптимальные (субоптимальная и супероптимальная) и две летальные зоны, расположенные по обе стороны от оптимума, а другие выявляют только одну левую (пища) или одну правую (хищники и паразиты) часть полного графика и соответственно по одной неоптимальной и летальной зоне (рис. 4.1).
Для организмов климатические, пищевые и биотические условия являются не только агентами, непосредственно влияющими на выживаемость, но сигналами, указывающими на возможные сдвиги витального действия экологических факторов в неоптимальные и летальные зоны.

Рис. 4.1. Схема, иллюстрирующая витальное действие температуры, пищи,
хищников и паразитов
.
Зоны действия экологических факторов: лет. — летальные, оп. — оптимальные, суб. — субоптимальные, супер. — супероптимальные.

Например, осеннее укорочение дня воспринимается животными и растениями как сигнал скорого наступления зимнего периода с присущими ему неблагоприятными условиями (низкие температуры, промерзание почвы, недостаток или полное отсутствие пищи). Подобное действие экологических факторов на организмы предлагается называть сигнальным.
Если свет обладает как энергетическим, так и сигнальным действием, то температура и влажность представляются исключительно энергетическими факторами. Это связано с тем, что у растений и животных, особенно пойкилотермных, повышение температуры тела вызывает ускорение всех физиологических процессов. Поэтому чем выше температура, тем меньше времени необходимо для развития отдельных стадий и всего жизненного цикла организма. Для развития гусениц капустной белянки (Pieris brassicae) от яйца до куколки при температуре 10 °С требуется 100 сут, а при температуре 26 °С — только 10. Как видно, скорость развития увеличивается в 10 раз.

Рис. 4.2. Зависимость скорости развития кузнечика Austroicetes cruciata от температуры.

Зависимость скорости развития от температуры выражается 5-образной кривой (сигмоидная зависимость). Скорость развития может быть представлена как величина, обратная времени развития, или же как величина, равная среднему проценту особей, закончивших развитие в единицу времени. При уменьшении точности эксперимента можно допустить, что зависимость скорости развития от температуры имеет линейный характер (рис. 4.2). При этом прямая 
пересекает шкалу температур в некоторой точке a, которая называется нулем, или порогом, развития, т.е. это температура, ниже которой развитие не происходит. Параметр y(t-a), где у — время развития, t — температура, при которой происходит развитие, есть величина постоянная для каждого вида и называется суммой эффективных температур: Кривая, выражающая отношение  представляет собой ветвь равносторонней гиперболы.
Найденная зависимость находит практическое использование. Зная, что сумма эффективных температур — величина постоянная для вида, можно рассчитать порог развития. Допустим, что при температуре 16 °С длительность развития составляет 24 сут, при 27 °С — 8 сут, отсюда 24(16 — а) = 8(27 — а). Решение этого равенства дает возможность определить порог развития. В данном конкретном случае он составляет 10,5 °С. Определив порог развития, нетрудно найти сумму эффективных температур вида. Однако на практике значение константы, как правило, известно и требуется установить длительность развития в определенном интервале температур. Этот параметр лежит в основе любого фенологического прогноза.
Правило суммы эффективных температур получило большую известность и открыло возможности для расчета значений порога развития и суммы эффективных температур для важных вредителей сельского хозяйства. На рис. 4.3 показаны расчетные характеристики развития личинок и куколок колорадского жука. Эти данные однозначно подтверждают, что правило суммы эффективных температур в диапазоне температур от 15 до 30 °С удовлетворительно описывает зависимость развития от температуры.
Для колорадского жука порогом развития является температура 12 °С. При постоянной температуре 25 °С личиночная фаза длится от 14 до 15 сут, а при 30 °С — 5,5 сут. При температуре выше 33 °С развитие останавливается. Сумма эффективных температур составляет 330 —335 °С. Этот результат был использован в Восточной Европе для предсказания продолжительности развития колорадского жука и определения числа поколений, появляющихся в течение года.

Рис. 4.3. Влияние температуры на развитие личинок и куколок колорадского жука:
7, Г — линия скорости и расчетная гипербола для личинок и куколок; 2, 2′ — то же, только для личинок; а — порог развития. Горизонтальные отрезки показывают амплитуду терморитмов него посадки картофеля. Первая обработка, направленная против молодых личинок, проводилась, когда сумма эффективных температур достигла 150°С, вторая — против личинок второго возраста, когда сумма эффективных температур составляла 475 °С.
Температура влияет не только на скорость развития, но и на многие другие стороны жизнедеятельности организмов. Так, она сказывается на количестве потребляемой пищи, плодовитости, уровне половой активности и т.д.
Как и температура, влажность отличается многосторонностью воздействия на растения и животных. Прежде всего этот фактор влияет на скорость развития. Для комнатной мухи показана линейная зависимость между скоростью развития и уровнем влажности: чем выше влажность, тем больше скорость развития. Однако подобная зависимость сохраняется в сравнительно узком диапазоне значений влажности.