Закономерности видового разнообразия

Видовое разнообразие сообщества подчиняется ряду закономерностей. Знакомство с ними позволяет оценить роль видового разнообразия в функционировании экосистем.

Закономерность видового разнообразия первая.

Любое сообщество состоит из большого числа редких видов и немногих видов с высокой численностью. Видовое разнообразие биотического сообщества зависит в основном от присутствия редких и случайных видов, представленных небольшим числом особей. Зависимость между числом видов и их численностью, т.е. числом особей одного вида, описывается вогнутой кривой (рис. 12.2). Обычно в состав сообщества входит несколько видов с высокой численностью и множество редких видов, т.е. видов с небольшой численностью. Первые называются видами-доминантами; они занимают в экосистеме главенствующее положение и оказывают на свойства экосистемы определяющее влияние, в связи с чем их еще называют средообразующи-ми видами. Вторые не играют заметной роли, встречаются редко, но зато таких видов много, и именно они определяют видовое разнообразие экосистемы, от которого, в свою очередь, зависят многие ее свойства.

Закономерность видового разнообразия вторая.

Более продуктивная среда способна обеспечить совместное существование большего числа видов. Существенное влияние на увеличение числа видов в сообществе оказывает продуктивность среды. В тех местообитаниях, где пищи мало, животные не могут игнорировать различные типы жертвы; там же, где ее много, они могут быть более прихотливыми и имеют возможность ограничить свой рацион только наилучшими пищевыми объектами. Следовательно, в более продуктивных местообитаниях, т.е. там, где «плотность пищи» высока, выбор шире и поэтому возможность для специализации больше, чем в менее продуктивных средах. Поскольку каждый вид использует только часть общего количества ресурсов, одинаковый диапазон доступных ресурсов в более продуктивной среде дает возможность существовать большему числу видов.

Общая зависимость между числом видов (S) и численностью особей, приходящихся на один вид (N/S). Под влиянием стресса кривая выравнивается (пунктирная линия)

В примере, приведенном на рис. 12.3, все сегменты под кривыми имеют приблизительно одинаковую площадь (равную произведению количества ресурсов на его диапазон). В непродуктивной среде отдельные виды должны иметь широкие ниши, поэтому вместе может существовать только восемь видов, тогда как в более продуктивной среде число видов возрастает до двенадцати. Это возможно еще и потому, что в низкопродуктивных местообитаниях количество некоторых ресурсов не обеспечивает существования вида, а в продуктивных их хватает для успешного его существования. Например, в пустыне, где на одном гектаре отмечено лишь одно муравьиное гнездо, вряд ли будет жить популяция ящериц, специализированных на питании одними муравьями; вместе с тем в другой, более богатой местности, где на одном гектаре насчитывается несколько муравьиных гнезд, такая популяция ящериц может успешно существовать.
Корреляция между видовым богатством и продуктивностью сообщества наглядно видна на примере зависимости числа видов семеноядных муравьев от уровня атмосферных осадков в пустынях юго-запада США.

 Графическая иллюстрация возможности увеличения числа видов при возрастании обилия потребляемых ими ресурсов (горизонтальная ось — доступные ресурсы разных типов, вертикальная ось — количество ресурсов каждого типа)

В этих аридных областях продукция семян растет параллельно с увеличением количества осадков. В свою очередь в местах с наибольшим количеством осадков среди муравьев много крупных (потребляющих крупные семена) и очень много мелких (питающихся мелкими семенами) видов. По-видимому, в более продуктивных сообществах либо шире размерный диапазон семян, либо их так много, что могут прокормиться дополнительные виды муравьев.

Закономерность третья.

Наиболее богатые видами сообщества более устойчивы. Сложность организации экосистемы обусловлена количеством видов живых организмов, т.е. их разнообразием. Чем больше видов животных и растений в сообществе, тем сложнее и многообразнее связи между ними. Большое видовое разнообразие сообществ означает более длинные пищевые цепи, большее число контактов между особями, более активное взаимодействие между ними, такое как хищничество, паразитизм, симбиоз и др. Кроме того, видовое разнообразие обеспечивает множественное дублирование пищевых цепей на уровне видов, так как многие виды растений используются в пищу не одним, а сразу несколькими видами растительноядных животных; от них пищевые цепи тянутся к хищникам, которые в богатом видами сообществе представлены несколькими видами, и т.д.

Закономерность разнообразия видового четвертая.

Избирательное хищничество повышает видовое разнообразие. Большое влияние на видовое разнообразие сообщества оказывают связи между организмами, занимающими соседние звенья в пищевых цепях. Интенсивный выпас или активное хищничество существенно снижают видовое разнообразие травостоя или популяций жертв. В то же время умеренное хищничество часто снижает плотность видов-доми-нантов, давая тем самым возможность менее конкурентоспособным видам более полно использовать пространство и другие ресурсы, в результате чего видовое разнообразие в экосистеме возрастает. Так, на скалистой литорали атлантического побережья США хищная морская звезда Pisaster ochraceus питается в основном мидиями, благодаря чему на субстрате постоянно открываются свободные от мидий участки, которые заселяют другие беспозвоночные, в иных условиях не выдерживающие конкуренции с мидиями. Поэтому там, где обитают морские звезды, видовое разнообразие беспозвоночных почти вдвое больше, чем там, где морских звезд нет.
Искусственное удаление из сообщества морских звезд привело к ярко выраженным последствиям. В течение первых нескольких месяцев морские желуди успешно расселялись, затем их стали теснить мидии, которые в конце концов стали доминировать. Моллюски-соскабливатели (хитоны и блюдечки) из-за ограниченности пространства и отсутствия пищи мигрировали на другие участки. В целом изъятие морских звезд привело к сокращению числа видов с 15 до 8.
Пасущиеся копытные, выедая наиболее массовые виды трав, поддерживают определенный видовой состав и структуру травостоя. В условиях африканской саванны в Серенгети зебры поедают высокую траву; тем самым они делают доступным для антилоп гну нижележащий ярус растительности. Выедание травы этого яруса благоприятствует росту еще более низкорослой растительности, которую поедают газели Томпсона. Таким образом, жизнедеятельность в этих сообществах травоядных копытных становится важнейшим условием сохранения большого видового разнообразия саванны.

Закономерность видового разнообразия пятая.

Под влиянием стресса, т.е. сильного неблагоприятного внешнего воздействия, в экосистеме уменьшается количество редких видов и возрастает численность видов, устойчивых к стрессу. Кривая зависимости между числом видов и числом особей, принадлежащих одному виду, выравнивается (см. рис. 12.2). Иными словами, усиливается доминирование этих видов. В итоге для экосистем, испытавших стресс, характерна бедность видового состава.
В качестве стресса может выступать любое сильное нарушение среды, в том числе и ее загрязнение. В загрязненных экосистемах видовое разнообразие всегда ниже, чем в ненарушенных. Отсюда следует, что изменение уровня разнообразия видов в экосистеме может служить индикатором загрязнения среды. В результате нефтяного загрязнения реки изменяется характерное для нее число разных видов и нарушается их соотношение (рис. 12.4). Если нефтяное загрязнение реки незначительно, то в зарослях высших водных растений встречается не менее четырех видов насекомых. При сильном загрязнении остается лишь один многочисленный вид — поденка Baetis vernus, устойчивая к загрязнению. Этот же вид представлен наименьшим числом особей в чистой реке.

Рис. 12.4. Зависимость плотности водных насекомых в зарослях растительности и на каменистом перекате от степени нефтяного загрязнения реки.

На аменистом перекате по сравнению с зарослями высшей водной растительности обитает меньшее число видов; оно становится еще меньше в условиях сильного нефтяного загрязнения.
Аналогичная картина наблюдается для агроценозов. Распашка и освоение целины в оренбургских степях привели не только к резкому уменьшению числа обитающих там видов (135 вместо 312), но и к существенному увеличению числа особей на 1 м2 пахотного горизонта (314 вместо 159). В наибольшей степени возросла численность традиционных вреди —
телей сельского хозяйства: серой зерновой совки и пшеничного трипса, тогда как многочисленные ранее муравьи стали исключительно редкими. Сократилась также численность других видов, лишившихся из-за посевов пшеницы привычных местообитаний. Кроме того, поля, засеянные одной культурой, в отличие от богатых видами луговых сообществ часто подвергаются массированному нашествию полчищ насекомых-вредителей. Многие опаснейшие вредители сельскохозяйственных культур, не встречая в нарушенных экосистемах естественных врагов, наносят им непоправимый урон.